Báo cáo sinh thái rạn san hô pot

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (307.92 KB, 22 trang )

Báo cáo sinh
thái rạn san hô
MỤC LỤC
I.GIỚI THIỆU
II.ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI CỦA CÁC RẠN SAN HÔ
1.ĐIỀU KIỆN VỀ ĐỊA HÌNH HÓA ĐỊA CHẤT
2.ĐẶC ĐIỂM THỦY VĂN
3.GIỐNG LOÀI SINH VẬT TIÊU BIỂU
4.CẤU TẠO SINH LÝ CỦA SAN HÔ
5.ĐIỀU KIỆN DINH DƯỠNG CỦA SAN HÔ
6.SỰ SINH SẢN CỦA SAN HÔ
7.TUỔI SINH TRƯỞNG SAN HÔ
8.CÁC MỐI QUAN HỆ THUỘC QUẦN XÃ
9.CHỨC NĂNG VÀ CÁC QUÁ TÌNH SINH THÁI
10.TẦM QUAN TRỌNG CỦA HỆ SINH THÁI RẠN SAN HÔ
11. VAI TRÒ CỦA RẠN SAN HÔ
III.CÁC BIỆN PHÁP BẢO VỆ
1.CÁC KHU BẢO TỒN
2.CÔNG NGHỆ KHÔI PHỤC RẠN SAN HÔ
3.QUẢN LÝ GIÁM SÁT CÁC HOẠT ĐỘNG TRÊN BIỂN
4.GIẢM THIỂU Ô NHIỄM, BẢO TỒN VÀ KHÔI PHỤC HỆ THỐNG RỪNG TRÊN
MẶT ĐẤT
IV.KẾT LUẬN
V.TÀI LIỆU THAM KHẢO
I. GIỚI THIỆU
Rạn san hô được tạo thành nhờ sự phát triển của các loài san hô, trong đó san hô
cứng đóng vai trò quyết định. Thế giới hiện có hàng ngàn rạn san hô, giới hạn phân bố
của chúng chỉ ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới trải từ khoảng 30
o
vĩ tuyến bắc đến 30
o

vĩ
tuyến nam nơi mà nhiệt độ nước biển hiếm khi xuống dưới 18
o
C.
Diện tích bao phủ rạn san hô lên đến 6 x 105 km
2
(Smith, 1978). Sự khác biệt về
hình thái, thành phần sinh học, tính đa dạng và cấu trúc phản ánh đặc trưng địa – sinh học,
tuổi, phân vùng địa động vật và điều kiện môi trường. Tuy nhiên, chúng không luôn luôn
tồn tại như hiện nay mà đã trải qua một lịch sử thay đổi, biến thái liên quan
chặt chẽ đến những sự kiện lớn về địa chất và khí hậu toàn cầu.
II. ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI CÁC RẠN SAN HÔ
1. ĐIỀU KIỆN VỀ ĐỊA HÓA, ĐỊA CHẤT:
Một rạn san hô được làm từ một lớp mỏng CaCO
3
(đá vôi) tích tụ qua hàng ngàn
năm bằng hàng tỉ những cơ thể động vật mềm nhỏ gọi là polyp san hô. Ở những nơi mà
tạo rạn tồn tại, kiểu phát triển của rạn tùy thuộc vào địa hình (độ sâu và hình dạng) của
nền đáy, lịch sử phát triển địa chất của vùng và các nhân tố môi trường, đặc biệt là nhiệt
độ và mức độ chịu đựng sóng gió. Một trong những nhân tố cơ bản nhất kiểm soát sự
phát triển của rạn là mối quan hệ giữa tốc độ thay đổi mực nước biển. Sự thay đổi của
mực nước biển trong lịch sử có ảnh hưởng lớn đến tất cả các rạn san hô. Tuy nhiên, còn
tại những ảnh hưởng ”địa phương” do sự lún xuống hoặc nâng lên của nền đáy dưới rạn.
Darwin đã giải thích rằng các atoll phát triển ở những nơi mà đảo bị chìm xuống biển.
Rạn san hô viền xung quanh các đảo trở nên ngày càng xa đảo. Khi đảo biến mất cái còn
lại là atoll – một vòng rạn bao quanh một lagoon.
Học thuyết Darwin không cho rằng tất cả các đảo bị chìm đều hình thành rạn.Một
số chìm quá nhanh không cho phép sự hình thành rạn diễn ra. Số khác hình thành rạn
ngầm, chìm dưới nước do sự đi lên của chúng không theo kịp tốc độ chìm xuống của đảo.
Các quá trình ngược lại cũng có thể diễn ra. Đáy biển có thể được nâng lên và đảo atoll

có thể nổi lên mặt biển. Điều này đã diễn ra ở nhiều nơi từ New Guinea đến Đài Loan và
dấu vết còn giữ lại là một diễn thế của các rạn riềm đôi khi trông giống như những bậc
cầu thang lớn bị ăn mòn, mỗi một bậc là kết quả của một lần nâng lên.Tất cả các rạn mà
chúng ta thấy hiện nay là sản phẩm của các lớp san hô và tảo san hô sinh trưởng trên
những rãnh và hố của những lần trước. Trong phạm vi lớn, nền đáy bị xói mòn này chi
phối hình dáng của rạn hiện đại, nhưng ngược lại nó là kết quả sinh trưởng của san hô và
sự xói mòn của nền đáy trước đó. Một cách tương ứng, chỉ một vài rạn phản ánh rõ rệt
địa hình nền đáy cơ bản (non – reefal bedrock). Số khác là sản phẩm của các lớp sinh
trưởng của san hô, mỗi một lớp sinh trưởng theo tổ hợp các điều kiện môi trường diễn ra
cùng thời gian .
Qua nhiều quá trình biến động, đã hình thành các kiểu rạn san hô khác nhau:
– Rạn riềm (fringing reef) rất phổ biến xung quanh các đảo nhiệt đới và đôi khi dọc theo
bờ đất liền. Do tồn tại ở gần bờ, bị ảnh hưởng bởi sự đục nước, nên chúng hiếm khi vươn
đến độ sâu lớn. Chúng chỉ mới phát triển trong vòng 6000 năm nay khi biển giữ được
mức nước như hiện nay.
-Rạn dạng nền (platform reef): phát triển trên thềm lục địa và có thể thay đổi lớn về hình
dạng. Kích thước của chúng có thể rất lớn, đến 20 km2 chiều ngang và lịch sử địa chất
của chúng cũng rất khác nhau.
– Rạn chắn (barrier reef): được phát triển trên gờ của thềm lục địa và chúng có thể có
kiểu địa chất giống như kiểu atoll theo học thuyết Darwin.
– Rạn san hô vòng (atoll): là những vùng rạn rộng lớn nằm ở vùng biển sâu và được hình
thành theo mô hình thành tạo rạn san hô của Darwin. Trở lại lịch sử, những san hô cứng
đầu tiên xuất hiện ở bờ phía tây của biển Tethys, hiện nay là phía nam Châu Âu và Địa
Trung Hải. Chúng từng bước di chuyển vào một vùng sinh thái quan trọng mà trước đó
không có hoặc có rất ít động vật xoang tràng do sự suy giảm bởi tai biến san hô bàn và
hải miên Stromatoporoid ở Paleozoe giữa. Những san hô cứng đầu tiên là tổ tiên của san
hô hiện đại còn lưu lại dấu vết ở các rạn hóa thạch ở Châu Âu bao gồm 6 họ tách biệt, tất
cả đều xuất hiện ở Trias giữa (230 triệu năm trước đây). Suốt thời kỳ Trias những san hô
cứng này còn ít quan trọng so những vật tạo rạn khác, đặc biệt là những hải miên
Sphinctozoan, những cá thể của chúng có thể vượt quá 1 m đường kính. Đến Jura muộn

(150 triệu năm trước đây) san hô cứng trải qua thời kỳ đa dạng hóa và trải ra toàn cầu.
Hầu hết các họ được biết hiện nay đã xuất hiện và chúng tạo nên rạn dọc theo bờ biển
vùng nhiệt đới của thế giới ở thời kỳ Jura. Rạn hầu như không phát triển ở thời kỳ Creta
sớm – có lẽ khí hậu bất lợi trên toàn thế giới. Cuối Creta cả san hô tạo rạn và không tạo
rạn phát triển rực rỡ như hiện nay, chúng tạo nên các rạn không khác mấy so với các rạn
hiện nay.
Thời kỳ Tertiary: Sự thay đổi toàn cầu vào thời kỳ Creta đã tiêu diệt 1/3
số lượng họ động vật. Các khu hệ động thực vật biển bao gồm cả sinh vật nổi và quần xã
sinh vật rạn cũng bị ảnh hưởng và trong suốt 10 triệu năm rạn đã không phục hồi. Qua
Tertiary, quá trình trôi dạt lục địa vẫn tiếp tục. Hình dạng của tất cả các đường bờ lục địa
trong Tertiary sớm khác cơ bản với hiện nay. Những khác biệt quan trọng nhất liên quan
đến rạn là sự tách biệt 2 lục địa Châu Mỹ. Vì vậy, với sự tồn tại của biển Tethys và sự
vắng mặt của eo Panama, khí quyển nhiệt đới và cận nhiệt đới ở phía bắc có đường biển
giao lưu đầy đủ. Ngoài ra còn có sự khác nhau lớn về khí hậu. Suốt Mesozoe và Tertiary
không có sự đóng băng ở cực cho đến Miocene. Thế giới có khí hậu biển điều hòa hơn
hiện nay và lục địa phía bắc thì ấm hơn. Do các đại dương chính ít được phân chia và có
sự chênh lệch ít về nhiệt độ theo vĩ tuyến, dòng chảy của nước tầng mặt (cả ở xích đạo
và vùng cực) và ảnh hưởng khí hậu kèm theo của chúng ít được ghi nhận. Một sự phát
tán nhỏ của san hô rạn đã diễn ra vào Eocene và nhiều giống thời đó còn tồn tại đến nay.
Sự phát tán xa hơn diễn ra vào Miocene và ở đây chúng ta tìm thấy nguồn gốc trực tiếp
của nhiều san hô hiện nay.
Vào thời kỳ tiền Miocene (khoảng 25 triệu năm trước đây), các lục địa đã
chuyển vào gần đến vị trí như hiện nay. Biển Tethys trở thành một kênh hẹp nối liền Aán
Độ Dương với Địa Trung Hải đang hình thành qua vịnh Ba Tư hiện nay. Biển Đỏ hiện
nay trong từng thời kỳ nối với Địa Trung Hải. Trong Miocene khí hậu lạnh hơn và nhiều
mùa hơn. Đại dương hình thành các ranh giới nhiệt độ và các khối băng nam cực được
sinh ra. Biển nhiệt đới được phân chia như hiện nay và trung tâm đa dạng của san hô và
sinh vật của rạn được thiết lập ở Đại Tây Dương (vùng Caribbean) và Ấn Độ -Tây Thái
Bình Dương. Những vùng này được tách biệt bởi đất liền như hiện nay nhưng do không
gian rộng lớn, đông Thái Bình Dương trở thành một màng lọc sự di cư của san hô hơn là

một rào chắn đầy đủ. Vào Pliocene, 5 triệu năm trước đây, Biển Đỏ không còn thông với
Địa Trung Hải và cắt đứt giao lưu giữa tây Thái Bình Dương với Đại Tây
Dương.Cũng vào Pliocene, eo Panama được đóng kín hoàn toàn, tách biệt đông Thái
Bình Dương với Đại Tây Dương. Một số giống san hô hiện nay chỉ giới hạn ở
Aán Độ – Thái Bình Dương đã được ghi nhận là đã phát triển mạnh ở Caribbean trước
khi đóng eo Panamanhư là Pocillopora. Nguyên nhân hủy diệt của chúng chưa rõ ràng, có
thể bởi những rạn này bị ảnh hưởng của băng hà nhiều hơn các rạn Aán Độ – Thái Bình
Dương. Sau khi đóng eo Panama, những cái còn lại của khu hệ Caribbean ở đông Thái
Bình Dương cũng bị tiêu diệt. Hiện nay chỉ có một ít loài san hô ở đông Thái Bình
Dương và tất cả chúng đều có sự giống nhau về cấu trúc với các loài ở tây Thái Bìmh
Dương.
Thời Kỳ Băng Hà (Ice Ages): Sau thời kỳ Pliocene, đại dương thế giới được phân
chia như ngày nay, các biến cố địa chất không còn có ý nghĩa lớn đối với sinh vật biển.
Thay vào đó, thời kỳ này có những thay đổi khí hậu to lớn ảnh hưởng lên tất cả các dạng
sống bao gồm san hô. Pliocene là khởi điểm của thời đại băng hà, trong đó có vài thời kỳ
đóng băng xen kẽ với thời kỳ ấm áp. Trong mỗi lần đóng băng, các khối băng ở cực được
hình thành và thể tích của nó lớn đến mức mực nước biển hạ xuống. Trong lần đóng băng
cuối cùng (khoảng 20.000 trước đây), biển hạ xuống trên 100 m thấp hơn hiện nay. Hình
dạng đường bờ thay đổi và nhiều vùng biển nổi lên. Tất cả các rạn trước đó lúc này lên
bờ và khô. Số lượng bị tiêu diệt không được rõ nhưng chắc chắn các quần thể san hô còn
tồn tại chỉ ở những vùng tương đối cách biệt không liên quan đến các rạn hiện nay. Mực
nước biển hiện nay không quá 6.000 năm tuổi. Đó là thời gian đủ cho hầu hết các rạn đạt
tới một số mức ổn định, nhưng sự điều chỉnh về di truyền đang được mở rộng hơn đối với
san hô do sự tái tổ hợp các quần thể đã bị tách biệt hàng ngàn năm vẫn còn tiếp diễn. .
2. ĐẶC ĐIỂM THỦY VĂN:
2.1 Ánh sáng:
Tất cả san hô tạo rạn đòi hỏi đủ ánh sáng cho quang hợp của tảo cộng
sinh trong nội bào của chúng. Theo độ sâu, ánh sáng thay đổi rất nhanh cả về cường độ
và cả về thành phần. Người chụp ảnh dưới nước phải biết rõ rằng phải sử dụng đèn chụp
ảnh ngay cả ở độ sâu vài mét để bổ sung ánh sáng và cân bằng màu sắc, ngay cả khi nước

rất trong. Tầm nhìn của nước trên rạn có thể lên tới 50 m ở những rạn biển mở và có thể
dưới 1 m sau bão trên các rạn riềm. Giới hạn này kiểm soát độ sâu mà san hô sinh
trưởng. Các loài khác nhau có sức chịu đựng khác nhau đối với mức độ chiếu sáng cực
đại và cực tiểu. Đó cũng là một nguyên nhân chính của sự khác nhau về cấu trúc quần xã
rạn.
2.2. Sóng:
Hoạt động của sóng đạt cực đại trên mào sóng (reef front) và phần ngoài mặt bằng
rạn (reef flat). Trong những ngày yên tĩnh, mào rạn có bộ mặt hiền hòa. Khi có bão, nơi
đây trở nên dữ dội. Các sóng lớn hình thành trên sườn dốc (slope) rạn và sau đó đổ lên
phần ngoài mặt bằng rạn. Chỉ một ít loài san hô có thể sống sót trong điều kiện này và
chúng thường còi cọc xương xẩu. Trong khi sóng đang đập dữ dội vào mào rạn thì ở sườn
dốc thấp hơn chỉ cách đáy vài trăm mét, nước hoàn toàn yên tĩnh.
2.3. Trầm tích:
Nhiều kiểu trầm tích khác nhau bao phủ trên và xung quanh rạn bao gồm vụn san
hô thô, các loại cát và cả bùn mịn. Kiểu trầm tích trên rạn ở một số nơi nào đó phụ thuộc
vào dòng chảy, sóng và cả nguồn gốc trầm tích. Phần ngoài của rạn thường có trầm tích
calci tạo bởi tảo, đáng chú ý là Halimeida và san hô. Những trầm tích này được vận
chuyển dễ dàng và có ảnh hưởng tương đối nhỏ lên độ trong của nước. Ở gần bờ trầm
tích chủ yếu được cung cấp từ đất liền qua vận chuyển của sông. Những trầm tích như
thế có thành phần hữu cơ cao dễ bị khuấy động bởi sóng và có thể giữ lại lơ lửng trong
nước một thời gian dài làm đục nước và hạn chế độ xuyên của ánh sáng. Sự lắng xuống
của chúng có thể giết chết các sinh vật như san hô bằng cách chôn vùi chúng hoặc làm
nghẹt các polyp không có khả năng đẩy chúng ra đủ nhanh.
2.4. Độ muối:
Ít khi độ muối nước biển trở nên quá cao để ảnh hưởng đến quần xã san hô. Độ
muối thấp có ảnh hưởng quan trọng và thông thường hơn đối với phân bố rạn và phân
vùng san hô. Rạn không thể phát triển ở những vùng mà từng thời kỳ nước sông tràn
ngập, đó là nhân tố chính kiểm soát san hô dọc bờ. Ảnh hưởng chính của độ muối lên
phân bố vùng san hô là do nước mưa. San hô ở mặt bằng rạn nói chung có khả năng chịu
đựng độ muối thấp trong một giai đoạn ngắn, nhưng khi mưa rất to cùng với triều thấp,

mặt bằng rạn có thể bị hại, thậm chí bị phá huỷ hoàn toàn.
2.5. Mức chênh triều:
Mức chênh triều khác nhau giữa các rạn ở các vùng khác nhau. Sự khác nhau đó
ảnh hưởng đáng kể lên sự phân vùng của quần xã san hô trên mặt bằng rạn và mào rạn.
Triều càng cao, ảnh hưởng của sự ngập triều và khả năng vận chuyển chất dinh dưỡng
tương ứng cũng như ảnh hưởng của việc phơi khô càng lớn. Nói chung, mức chênh lệch
triều càng cao thì phân vùng của san hô và tảo san hô trên sườn dốc càng rõ rệt. Các
lagoon ít bị ảnh hưởng vì nước trong lagoon được giữ lại khi triều thấp tạo ra mực nước
cao hơn so với vùng biển xung quanh.
2.6. Nhiệt độ và độ sâu:
Các yếu tố trên đây là tất cả phương diện chính của môi trường tự nhiên kiểm soát
cấu trúc quần xã. Một yếu tố khác đã kiểm chứng là nhiệt độ. Nó giới hạn sinh trưởng san
hô và phát triển rạn. Cũng như vậy, độ sâu của một vùng kiểm soát chủ yếu hình dạng
của rạn và các bậc cũng như độ sâu sườn dốc rạn. Những yếu tố này ngược lại ảnh hưởng
lớn hoặc khả năng chiếu sáng, độ dục, dòng chảy
3. GIỐNG LOÀI SINH VẬT TIÊU BIỂU:
Có hàng ngàn loài san hô khác nhau nhưng tổng quát ta có thể chia thành hai loại
chính:
San hô cứng: sống thành cụm và nó là cấu trúc chủ yếu của đá ngầm san hô.
Hình dáng của nó giống như bộ não, có bộ xương được cấu thành từ CaCO3 vì thế nó rất
cứng và cuôí cùng trở thành đá.
San hô mềm: có nhiều nhánh và thường tồn tại ở dạng cây. San hô loại này không
có bộ xương cứng như đá nhưng thay vào đó nó cấu trúc giống như thân cây.
Phân loại san hô:
Lớp san hô có khoảng 6.000 loài, 2 phân lớp còn sống, 3 phân lớp đã tuyệt chủng.
3.1 Phân lớp San hô 8 ngăn (Octocorallia)
– Đặc điểm: Xoang vị 8 ngăn ứng với 8 vách ngăn và 8 tua miệng hình lông
chim. Có một rãnh hầu, gai xương rải rác trong tầng keo hay kết thành trụ cứng. Tập
đoàn thường có màu hồng hay màu tím.
– Đại diện: Bộ San hô mềm (Alcyonaria), bộ San hô sừng (Gorgonarria), bộ San

hô lông chim (Pennatularia).
3.2 Phân lớp San hô 6 ngăn (Hexacorallia)
– Đặc điểm: Xoang vị 6 ngăn hay bội số của 6. Tua miệng không có dạng lông
chim, xếp thành nhiều vòng. Có 2 rãnh hầu. Bộ xương hoặc không có, hoặc kết thành trụ
cứng hoặc tạo thành tảng lớn.
– Đại diện: Bộ Hải quì (Actinia), bộ San hô đá (Madrepoaria), bộ San hô hình
hoa (Ceriantha), bộ san hô tổ ong, bộ San hô gai (Antipatharia).
4. CẤU TẠO SINH LÝ CỦA SAN HÔ:
Cơ thể san hô có vòng xúc tu tạo đĩa miệng, có lỗ miệng, có hầu, có ống tiêu hoá,
đĩa miệng lõm vào tạo rãnh hầu. Có tổ chức vách ngăn tạo thành tầng trung gian, tầng
trung gian chia ra các ngăn số lượng ngăn phù hợp với số lượng xúc tu. Trong có tế bào
tuyến và tế bào thích ty, đa số có bộ xương do lớp ngoài cơ thể san hô tiết ra được lớp đá
vôi có dạng đế hoa để làm giá đỡ cho phần cơ thể sống trùm lên trên khiến cho chỉ có nửa
cơ thể trên cử động còn nửa dưới hoá đá nên hoàn toàn bất động và thường dính lại với
nhau tạo nên bộ xương đá vôi hình cành cây hay dạng đá tảng.
Cấu tạo của một polip san hô
Tentacle: tua
Nematocyst: tế bào châm( dùng để
phóng độc)
outer epidermis: lớp biểu bì bên
ngoài
mouth: miệng
stomach: dạ dày
gastrodermis:
coenosarc: cơ thể chung
mesogle:lớp mô bên trong
digestive filament: tiêu hóa dây tóc
septum: ngăn của bao tử
theca:
basal plate: đĩa nền

Tuy một đầu san hô trông như một cơ thể sống, nhưng nó thực ra là đầu của nhiều
cá thể giống nhau hoàn toàn về di truyền, đó là các polip. Các polip là các sinh vật đa bào
với nguồn thức ăn là nhiều loại sinh vật nhỏ hơn, từ sinh vật phù du tới các loài cá nhỏ.
Polip thường có đường kính một vài milimet, cấu tạo bởi một lớp biểu mô bên ngoài và
một lớp mô bên trong giống như sứa được gọi là ngoại chất. Polip có hình dạng đối xứng
trục với các xúc tu mọc quanh một cái miệng ở giữa – cửa duy nhất tới xoang vị (hay dạ
dày), cả thức ăn và bã thải đều đi qua cái miệng này. Dạ dài đóng kín tại đáy polip, nơi
biểu mô tạo một bộ xương ngoài được gọi là đĩa nền. Bộ xương này được hình thành bởi
một vành hình khuyên chứa canxi ngày càng dầy thêm (xem ở dưới). Các cấu trúc này
phát triển theo chiều thẳng đứng và thành một dạng ống từ đáy polip, cho phép nó co vào
trong bộ xương ngoài khi cần trú ẩn. Polip mọc bằng cách phát triển khoang hình cốc
(calices) theo chiều dọc, đôi khi chia thành vách ngăn để tạo một đĩa nền mới cao hơn.
Qua nhiều thế hệ, kiểu phát triển này tạo nên các cấu trúc san hô lớn chứa canxi, và lâu
dài tạo thành các rạn san hô. Sự hình thành bộ xương ngoài chứa canxi là kết quả của
việc polip kết lắng aragonit khoáng từ các ion canxi thu được từ trong nước biển. Tuy
khác nhau tùy theo loài và điều kiện môi trường, tốc độ kết lắng có thể đạt mức 10 g/m²
polip/ngày (0,3 aoxơ/ yard vuông/day). Điều này phụ thuộc mức độ ánh sáng, sản lượng
ban đêm thấp hơn 90% so với giữa trưa.
Nematocyst phóng độc: Một nematocyst phản ứng với một con mồi gần đó đang
chạm phải gai châm ngứa, nắp mở, tua châm cắm vào con mồi tiêm chất độc làm tê liệt
con mồi, sau đó các xúc tu kéo con mồi vào miệng. Các xúc tu của polip bẫy mồi bằng
cách sử dụng các tế bào châm được gọi là nematocyst. Đây là các tế bào chuyên bắt và
làm tê liệt các con mồi như sinh vật phù du, khi có tiếp xúc, nó phản ứng rất nhanh bằng
cách tiêm chất độc vào con mồi. Các chất độc này thường yếu, nhưng ở san hô lửa, nó đủ
mạnh để gây tổn thương cho con người. Các loài sứa và hải quỳ cũng có nematocyst.
Chất độc mà nematocyst tiêm vào con mồi có tác dụng làm tê liệt hoặc giết chết con mồi,
sau đó các xúc tu kéo con mồi vào trong dạ dày của polip bằng một dải biểu mô co dãn
được được gọi là hầu. Các polip kết nối với nhau qua một hệ thống phức tạp gồm các
kênh hô hấp tiêu hóa cho phép chúng chia sẻ đáng kể các chất dinh dưỡng và các sinh vật
cộng sinh. Đối với các loài san hô mềm, các kênh này có đường kính khoảng 50-500 µm

và cho phép vận chuyển cả các chất của quá trình trao đổi chất và các thành phần tế bào.
=> Vậy san hô là tập đoàn nhiều cá thể có khả năng tạo ra bộ xương đá vôi vững
chắc cho phép chúng tồn tại ở các vùng biển có nước triều lên xuống và nước xô sóng vỗ.
5. ĐIỀU KIỆN DINH DƯỠNG:
Cũng như những sinh vật khác, san hô đòi hỏi cả thức ăn và các chất
dinh dưỡng vô cơ. Đối với sinh vật rạn, cả hai được hòa tan trong nước biển. Thức ăn
cũng có thể lơ lửng trong nước biển như những mảnh nhỏ bao gồm cả sinh vật đang sống.
Như những nơi khác, trên rạn một sinh vật ăn các sinh vật này và bị ăn bởi các sinh vật
khác và như thế thức ăn chuỗi được hình thành, trong đó tất cả các động thực vật đều liên
hệ với nhau.
Khi quan tâm đến nhu cầu thức ăn của sinh vật rạn, một điều quan trọng là phải
tách biệt giữa nhu cầu của một loài, nhóm loài với nhu cầu của toàn rạn, bởi vì để đạt
được sự bền vững lâu dài, một cân bằng toàn thể của chu trình dinh dưỡng buộc
phải đạt được. Rạn đồng thời vừa nhập vừa xuất các chất dinh dưỡng, nhưng trao
đổi với vùng biển xung quanh thì nhỏ so với vật chất sản sinh bên trong từ chu trình liên
tục. Chất dinh dưỡng đi vào rạn thường là từ sông, nhưng nếu không có sông, đối với các
rạn ở xa đất liền, chất dinh dưỡng chỉ đến qua dòng chảy bề mặt. Sựcung cấp này thường
rất nghèo vì đại dương mênh mông được coi như “sa mạc dinh dưỡng”. Ấn Độ – Thái
Bình Dương có nhiều atoll khổng lồ trong “sa mạc” đó.
Nhiều rạn có sự cung cấp dinh dưỡng vô cơ khác như là dưới một điều kiện nào
đó, dòng chảy hướng vào rạn có thể làm cho nước tầng sâu chuyển lên bề mặt. Loại nước
trồi này thường giàu phophorite và các chất hóa học cơ bản khác. Nhiều rạn có sự thay
đổi theo mùa về nguồn dinh dưỡng, đặc biệt ở những rạn có vĩ độ cao nơi mà ảnh hưởng
các mùa rõ rệt hơn. Những sự thay đổi này cơ bản là do tảo lớn khi chúng xuất hiện và
biến mất theo sự thay đổi nhiệt độ và số giờ nắng trong ngày. Vai trò đặt biệt của san hô
trong toàn bộ năng suất và nguồn dinh dưỡng của rạn được hiểu ít hơn một phần là do
không dễ dàng đo được, phần khác vì các nhóm san hô khác nhau có phương pháp thu
nhận hữu cơ khác nhau.
6. SINH SẢN: Có 2 hình thức sinh sản là hữu tính và vô tính.
6.1 Sinh sản hữu tính:

San hô chủ yếu sinh sản hữu tính, với 25% san hô phụ thuộc tảo (san hô đá) tạo
thành các quần thể đơn tính trong khi phần còn lại là lưỡng tính. Khoảng 75% san hô phụ
thuộc tảo “phát tán con giống” bằng cách phóng các giao tử (trứng và tinh trùng) vào
trong nước để phát tán các quần thể san hô ra xa. Các giao tử kết hợp với nhau khi thụ
tinh để hình thành một ấu trùng rất nhỏ gọi là planula, thường có mầu hồng và hình ôvan;
một quần thể san hô cỡ trung bình mỗi năm có thể tạo vài nghìn ấu trùng này để vượt qua
xác suất rất nhỏ của việc ấu trùng tạo được một quần thể mới.
Ấu trùng planula bơi về phía ánh sáng, thể hiện quang xu hướng tính dương, lên
đến vùng nước bề mặt nơi chúng trôi dạt và phát triển một thời gian trước khi bơi trở lại
xuống phía đáy biển để tìm một bề mặt mà nó có thể bám vào đó và xây dựng một quần
thể mới. Nhiều giai đoạn của quá trình này có tỷ lệ thất bại lớn, và mặc dù mỗi quần thể
san hô phát tán hàng triệu giao tử, chỉ có rất ít quần thể mới được hình thành. Thời gian
từ khi phóng giao tử cho đến khi ấu trùng định cư thường là 2 hoặc 3 ngày, nhưng có thể
kéo dài đến 2 tháng. Ấu trùng san hô phát triển thành một polip san hô và cuối cùng trở
thành một đầu san hô bằng cách sinh sản vô tính tạo các polip mới.
Hầu hết các loài san hô, mà không phải san hô đá, đều không phát tán giao tử. Các
loài này phóng tinh trùng nhưng giữ trứng, cho phép phát triển các ấu trùng planula lớn
hơn để sau này khi thả ra sẽ đủ sẵn sàng để lắng xuống. Ấu trùng phát triển thành polip
san hô và cuối cùng trở thành đầu san hô bằng mọc chồi vô tính và phát triển để tạo ra
các polip mới.
Các khoang hình cốc (đĩa nền) của Orbicella annularis cho thấy 2 phương pháp
nhân giống: mọc chồi (khoang nhỏ ở giữa) và phân chia (khoang đôi lớn).
Việc phóng giao tử đồng bộ thường xảy ra và rất điển hình tại các rạn san hô, ngay
cả khi tại rạn có nhiều loài, tất cả san hô trên rạn phóng giao tử vào cùng một đêm. Sự
đồng bộ này rất thiết yêu để các giao tử đực và cái có thể gặp nhau để tạo thành ấu trùng
planula. Những dấu hiệu hướng dẫn cho việc phóng giao tử rất phức tạp, nhưng xét thời
gian ngắn, nó bao gồm các thay đổi về mặt trăng, thời gian mặt trời lặn, và có thể cả tín
hiệu hóa học. Việc phóng giao tử đồng thời có thể tạo ra kết quả là sự hình thành các
dạng san hô lai, có lẽ tham gia vào quá trình tạo loài san hô mới. Tại một số nơi, hiện
tượng san hô phóng giao tử có thể rất nổi bật, thường xảy ra vào ban đêm, nước biển vốn

trong trở nên mờ đục bởi các “đám mây” giao tử.
San hô phải phụ thuộc vào các dấu hiệu môi trường, tùy theo từng loại, để xác định
thời gian chính xác để giải phóng các giao tử vào trong nước. Có hai phương pháp mà
san hô dùng để sinh sản hữu tính, chúng khác nhau ở chỗ giao tử cái có được giải phóng
hay không:
•San hô gieo rắc: phần lớn trong chúng sinh sản hàng loạt, phụ thuộc nặng nề vào các dấu
hiệu môi trường, do ngược lại với san hô ấp trứng, chúng giải phóng cả tinh trùng lẫn
trứng vào trong nước. San hô sử dụng các dấu hiệu dài hạn như độ dài thời gian ban
ngày, nhiệt độ nước, và/hoặc tốc độ thay đổi nhiệt độ; và dấu hiệu ngắn hạn thông thường
nhất là chu kỳ trăng, với lúc mặt trời lặn điều khiển thời gian giải phóng. Khoảng 75%
các loài san hô là san hô gieo rắc, phần lớn trong chúng là phụ thuộc tảo vàng đơn bào
hay san hô tạo rạn. Các giao tử với sức nổi dương trôi nổi về phía bề mặt nơi sự thụ tinh
diễn ra để tạo thành các ấu trùng planula. Các ấu trùng planula bơi về phía ánh sáng bề
mặt để đi vào các dòng chảy, nơi chúng ở lại khoảng 2 ngày, nhưng có thể tới 3 tuần, và
trong một trường hợp đã biết là 2 tháng, sau đó chúng chìm xuống và biến hóa thành các
polip và tạo thành các quần thể mới.
•San hô ấp trứng thông thường nhất là không phụ thuộc tảo vàng đơn bào (không tạo rạn),
hoặc một số san hô phụ thuộc tảo vàng đơn bào trong các khu vực có tác động của sóng
hay luồng chảy mạnh. San hô ấp trứng chỉ giải phóng tinh trùng, với sức nổi âm, và có
thể lưu trữ trứng đã thụ tinh trong vài tuần, giảm bớt nhu cầu đối với các sự kiện sinh sản
đồng bộ hàng loạt, nhưng nó vẫn có thể xảy ra. Sau khi thụ tinh thì san hô giải phóng các
ấu trùng planula đã sẵn sàng chìm lắng xuống.
6.2 Sinh Sản Vô tính
Tại các đầu san hô, các polip giống hệt nhau về di truyền sinh sản vô tính để phát triển
quần thể. Điều này được thực hiện bằng nảy mầm hay mọc chồi (khi một polip mới mọc
ra từ một polip trưởng thành), hoặc phân chia (thành 2 polip lớn bằng polip ban đầu), cả
hai được minh họa trong hình về Orbicella annularis.
•Mọc chồi: Mở rộng kích thước của quần thể san hô. Nó diễn ra khi corallite mới mọc ra từ
polip trưởng thành. Khi polip mới phát triển nó sinh ra xoang vị (dạ dày), tua cảm và
miệng. Khoảng cách giữa các polip mới và trưởng thành tăng lên, và cùng với nó là

coenosarc. Việc mọc chồi có thể diễn ra theo các cách sau:
– Phân chia theo chiều dọc bắt đầu với mở rộng polip ra, sau đó phân chia xoang vị.
Miệng phân chia và các tua cảm mới hình thành. Khác biệt với điều này là mỗi polip phải
hoàn thiện phần bị mất của mình về cơ thể và bộ xương ngoài.
– Mọc chồi nội tua cảm hình thành từ các đĩa miệng của polip, nghĩa là cả hai polip có
cùng kích thước và nằm trong cùng một vòng tua cảm.
– Mọc chồi ngoại tua cảm tạo thành từ đáy của polip, và các polip mới là nhỏ hơn.
– Phân chia theo chiều ngang diễn ra khi các polip và bộ xương ngoài phân chia theo
chiều ngang thành hai phần. Điều này có nghĩa là một polip có đĩa nền (đáy) còn polip
kia có đĩa miệng (đỉnh). Hai polip mới cũng phải tự hoàn thiện các phần bị mất.
– Phân đôi diễn ra ở một số san hô, đặc biệt là trong họ Fungiidae, trong đó quần thể có
khả năng tự tách thành 2 hay nhiều quần thể trong các giai đoạn đầu của sự phát triển của
chúng.
Cả quần thể san hô có thể sinh sản vô tính qua sự phân mảnh hay thoát ra ngoài, khi
một mảnh vỡ từ một đầu san hô được sóng đem đi nơi khác có thể tiếp tục phát triển tại
địa điểm mới.
-Polip thoát ra ngoài diễn ra khi một polip từ bỏ quần thể và tái thiết lập trên một nền mới
để tạo ra quần thể trưởng thành mới.
•Phân mảnh, trên thực tế có thể coi như là một kiểu của phân đôi, với các cá thể bị vỡ ra khỏi
quần thể do bão hay trong các tình huống khác mà việc vỡ ra này có thể xảy ra. Các cá
thể tách biệt có thể bắt đầu cho các quần thể mới.
* Vào những thời điểm áp lực, ví dụ như nhiệt độ cực kỳ nóng, san hô nấm cái (còn gọi
là san hô fungiid) đã đổi giới tính khiến hầu hết quần thể san hô đều là giống đực. Theo
nhà nghiên cứu san hô nổi tiếng thế giới, lợi ích của điều này chính là san hô đực có thể
nhanh chóng đối phó với áp lực hơn khi tài nguyên hạn chế. Rõ ràng khi thế thời trở nên
khốc liệt, tự nhiên trao vận mệnh cho đấng mày râu.
7. TUỔI CỦA SAN HÔ:
Những đánh giá trước đây về tuổi của san hô, bằng cách đếm những vòng phát
triển hàng năm (suy nghĩa trước đây), cho thấy tuổi đời tối đa của Gerardia sp. tại Hawaii
vào khoảng 70 năm.

Những những nghiên cứu cácbon phóng xạ đã xác định tuổi của loài Gerardia vào khoảng
2.000 đến 3.000 năm tuổi tại Thái Bình Dương và Đại Tây Dương. Những kết quả tương
tự cũng được xác định ở một số mẫu Leiopathes.
Brendan Roark thuộc Đại học Texas A&M, cùng các đồng nghiệp đã thực hiện đo
đạc cácbon phóng xa bộ xương của một mẫu vật từ Hawaii và cho thấy tuổi đời tương tự:
khoảng 2.742 năm cho Gerardia và 4.265 cho Leiopathes.
Các tác giả viết: “Những kết quả này cho thấy Leiopathes là loài sinh vật biển có xương
già nhất được biết đến, và với hiểu biết của chúng ta hiện nay, sinh vật vật sống thành
cụm già nhất từng được biết đến”. Những phát hiện của họ được công bố trên tạp chí
Proceedings of the National Academy of Sciences số ngày 23 tháng 3.
8. CÁC MỐI QUAN HỆ TRONG QUẦN XÃ:
Môi trường tự nhiên quan trọng đối với việc xác định thành phần quần xã san hô,
môi trường sinh học tạo nên trạng thái của các loài, biểu hiện đặc trưng của rạn san hô.
Sự đa dạng có thể tồn tại chỉ sau khi hàng loạt cân bằng sinh thái đạt được; không chỉ cân
bằng giữa san hô với nhau mà còn giữa san hô với các sinh vật khác bao gồm cả bọn ăn
thịt và ký sinh cũng như với các sinh vật có ít quan hệ trực tiếp với san hô như là giữa
cá ăn thực vật với tảo lớn (nhóm này có thể sinh trưởng quá mức nếu không
được điều chỉnh liên tục).
Mỗi loài san hô có sự sắp xếp riêng về chiến lược sinh trưởng, nhu cầu thức ăn và
khả năng sinh sản. Mỗi một cũng thích ứng riêng với sự tác động của bão tố, sinh vật ăn
thịt, bệnh tật và vật ăn hại. Mỗi loài cạnh tranh với loài khác về không gian, ánh sáng và
các lợi ích khác. Kết quả cuối cùng của tất cả các mối quan hệ và sự cân bằng làm cho
quần xã san hô trở nên đa dạng nhất trong tất cả các quần xã trên trái đất. Với san hô
những mối quan hệ cần được xem xét bao gồm: thức ăn, tương hỗ kẻ thù và sự cạnh tranh
lãnh thổ giữa chúng với nhau.
8.1. Thức ăn:
San hô tạo rạn có hai nguồn thức ăn chính: Từ bắt mồi và từ các hợp phần hữu cơ
được tạo ra và được bài tiết bởi tảo cộng sinh Zooxanthellia trong mô san hô.
Ngược lại, san hô cung cấp cho tảo nơi sống và các chất thải ra của động vật
như phosphate và nitrate. Tảo đáp ứng cho san hô tới 98% nhu cầu thức ăn tổng số của

nó. Những san hô sinh trưởng ở vùng nước nông trong suốt với độ chiếu sáng cao, ví dụ
như Acropora, Pocillopora thường có polyp nhỏ. Chúng có khả năng bắt các động vật
nổi nhỏ. Một số lượng lớn san hô tạo rạn sống trong điều kiện tương đối tối. Chúng có
tốc độ sinh trưởng chậm hơn và có nhu cầu dinh dưỡng ít hơn. Một số tảo thích nghi
trong điều kiện chiếu sáng thấp là nguồn thức ăn của bọn này. Chúng còn hấp thụ các bã
hữu cơ và vi sinh vật mà một số lượng lớn chính là lớp chấp nhầy tiết ra bởi các ngoại
bào chuyên dụng và được vận chuyển đến polyp bởi vận động của các lông mao nhỏ.
Chúng còn có thể hấp thụ trực tiếp các chất hữu cơ hòa tan trong nước biển. Một số san
hô khác bao gồm Euphyllia, Catalaphyllia, Gonipora thường sống ở các vùng nước đục
có các polyp lớn thường thò ra vào ban ngày. Chúng không có bộ tế bào gây độc trên các
súc tu như bọn ăn sinh vật nổi. Nguồn thức ăn của chúng chưa được rõ, nhưng có thể chủ
yếu là mùn bã hữu cơ.
Hầu hết các rạn san hô tồn tại trong môi trường nghèo chất dinh dưỡng vô cơ như
phosphate, nitrate và sắt nhưng chúng có năng suất xấp xỉ như rừng nhiệt đới. Các cá thể
san hô và tảo cộng sinh Zoothanllae có thể hấp thụ chất dinh dưỡng hòa tan từ nước biển
hoặc thu được chất dinh dưỡng từ thức ăn bắt được. Do các rạn chỉ nhận được mức dinh
dưỡng thấp từ đại dương xung quanh, chúng buộc phải có khả năng lớn nhằm bảo tồn và
xoay vòng chất dinh dưỡng. Điều này chỉ có thể đạt hiệu quả khi các nhóm động thực vật
và quần xã của chúng hình thành ở trong một thế cân bằng với nhau. Trong đó bao gồm
nhiều quá trình tự điều chỉnh, khi chúng kết hợp với nhau tạo nên chu trình dinh dưỡng
của rạn. Có hai quá trình có thể cung cấp dinh dưỡng vô cơ cho rạn. Một là nhiều tảo lam
sợi hiển vi có khả năng hấp thu khí nitơ từ nước biển và chuyển thành NO3. Khi những
tảo này bị ăn, chất dinh dưỡng này trở nên có thể sử dụng được cho các sinh vật rạn khác.
Những tảo này phong phú và hiệu quả đến mức một lượng nhỏ NO3 thặng dư thường
được phóng thích cho vùng nước xung quanh rạn. Thứ hai là rạn ở bờ của thềm lục địa có
thể tiếp nhận sự cung cấp không liên tục ở lớp nước giàu dinh dưỡng và lạnh trồi lên từ
biển sâu. Ý nghĩa và tầm quan trọng của hiện tượng này chưa được biết rõ. Ngoài ra vi
khuẩn sống trong trầm tích có khả năng cố định đạm và hấp thụ phosphate hòa tan trong
nước biển nhờ vậy đã giữ lại chất này trong chuỗi thức ăn của rạn. Vi khuẩn tự nó đã
hình thành thức ăn chất lượng cao cho động vật không xương sống rạn.

8.2. Quan hệ cộng sinh
Các loài san hô tạo rạn hoặc san hô hermatypic chỉ được tìm thấy ở những vùng có
ánh sáng (độ sâu tối đa 50 m), độ sâu đủ ánh sáng mặt trời cho sự quang hợp. Các polip
san hô không quang hợp mà có quan hệ cộng sinh với loại tảo đơn bào có
tên zooxanthellae; từ trong các mô của polip san hô, các tế bào tảo thực hiện quang hợp
và tạo dinh dưỡng dư thừa mà polip san hô sử dụng. Do quan hệ này, các rạn san hô phát
triển nhanh hơn trong các vùng nước trong, nơi nhận được nhiều ánh sáng mặt trời. Quan
hệ cộng sinh này giúp cho rạn san hô ở chỗ: nếu không có tảo cộng sinh, san hô sẽ sinh
trưởng quá chậm để có thể hình thành các cấu trúc rạn lớn. San hô có thể lấy tối đa 90%
dinh dưỡng cho mình từ tảo zooxanthellae cộng sinh
8.3. Quan hệ hội sinh:
Nhiều sinh vật sống cùng với san hô mà không gây ra một tác hại nào trong điều
kiện bình thường. Đó là những sinh vật hội sinh và bao gồm nhiều loài khác nhau như
giun dẹt, giun nhiều tơ, tôm, cua, sao biển, rắn, thân mềm và cá. Trong hầu hết các
trường hợp, mối quan hệ giữa san hô và sinh vật hội sinh là không bắt buộc và sinh vật
hội sinh có thể sống với nhiều san hô khác nhau hoặc có thể sống độc lập. Trong một số
trường hợp, mối liên hệ này là rất đặc hiệu, vật hội sinh có thể liên kết bắt buộc với một
loài hoặc một nhóm loài riêng biệt và biến đổi màu sắc, tập tính, thậm chí cả chu trình
sinh sản của san hô.
Có lẽ vật hội sinh với san hô rất phổ biến là các loài giun dẹt nhỏ, chỉ dài khoảng 2
mm, sống trên bề mặt polyp san hô. Chúng không có ruột mà chỉ hấp thu chất dinh dưỡng
từ chất nhầy san hô. Chúng thường tìm thấy trên san hô với số lượng ít nhưng đôi khi đạt
mật độ cao và thường giết chết san hô trong bể nuôi. Những vật hội sinh được biết nhiều
là tôm, cua. Vài loài tôm chỉ sống trên xúc tu Euphyllia, Goniopora và Heliofungia trong
khi đó số khác chỉ sống trên san hô cành, đặc biệt là Acropora và họ Pocilloporidae. Ít
nhất 40 loài tôm hội sinh bắt buộc đã được nghi nhận. Được biết nhiều hơn là loài cua
Hapalocarcinus marsupialis và cua Trapezia eymodoce được bắt gặp trên Acropora
divaricata và các loài thuộc họ Pocilloporidae.Một quan hệ rất gần gũi tồn tại giữa các
loài Fungia với loài hai mảnh vỏ Fungiacava eilatensis sống trong khoang cáù thể san hô
cũng như giữa các loài Montrastrea với giun nhiều tơ nhỏ Toposyllis có nhiệm vụ làm

thành các rãnh giữa các polyp. Có nhiều mối quan hệ nhu thế giữa san hô và sinh vật
khác mà sự phân biệt giữa hội sinh và ký sinh chưa rõ ràng. Chỉ có một số trường hợp
(loại trừ cộng sinh của tảo) san hô phụ thuộc vào một sinh vật khác là san hô nhỏ sống tự
do như Heteropsammia, Heterocyathus, Psammoseris sống phụ thuộc vào bọn
Sipunculida suốt đời của chúng.
8.4. Kẻ thù của san hô:
Từ giai đoạn ấu trùng sớm nhất đến tập đoàn trưởng thành san hô bị bao vây bởi
một loạt các sinh vật ăn san hô. Nổi bật nhất trong chúng là sao biển gai Acanthaster
planci, nhiều khi trở thành dịch bệnh tiêu diệt những vùng san hô rộng lớn. Tuy nhiên
hầu hết các rạn, sao biển gai thường tránh các san hô khối lớn và như vậy các tập đoàn
lớn (nhất là Porites và Diploastrea) thường không bị tấn công. Sao biển gai được ghi nhận
khắp vùng Aán Độ – Thái Bình Dương với sự bùng nổ diễn ra gần như cùng một thời
gian khắp vùng này. Cái gì gây ra sự bùng nổ này và thường diễn ra ở mức độ nào vẫn
còn chưa được giải thích. Sự tăng lên số lượng ấu trùng sao biển gai có liên quan đến
lượng mưa và sự tăng cao chất dinh dưỡng từ sông trong thời kỳ lụt lội. Rõ ràng là sự
bùng nổ không phải do con người, nhưng con người có thể làm tăng sự khốc liệt bởi khai
thác các loại ốc mà một số trong chúng là vật dữ đối với sao biển gai và bởi sự bổ sung
chất dinh dưỡng cho sông thông qua việc phá rừng và phân bón nông nghiệp làm tăng
mức sống của ấu trùng sao biển.
Một số sinh vật khác có thể gây hại rạn san hô. Trong đó đáng kể là một loài ốc
nhỏ Drupella đã từng phá hoại nhiều rạn ở Tây Thái Bình Dương. Một số vài loài ốc ăn
san hô khác cũng được ghi nhận. Các sinh vật đục lỗ (ví dụ như thân mềm
Lithophaga, các loài giun bao gồm Spirobranchus gigianiteus và hải miên đục lỗ)
cũng có thể gây ảnh hưởng lâu dài lên vài quần xã san hô. Tuy nhiên, vật dữ có hại nhất
của san hô là cá. Nhiều loài có răng thích hợp để ăn các polyp san hô. Đây là một tác
động lớn đối với cấu trúc quần xã san hô và có thể ảnh hưởng phân bố trong phạm vi
rộng.
Cho đến nay, những hiểu biết về bệnh của san hô hãy còn rất ít. Bệnh phổ biến
nhất gọi là tẩy trắng san hô. San hô trục xuất tảo cộng sinh hoặc tảo bị chết và trở nên
trắng và chết một cách từ từ. Một số bệnh khác cũng có thể xảy ra khi tập đoàn bị đập vỡ.

Sự nhiễm trùng phần bị vỡ lan rộng cho đến khi tập đoàn chết. Giống như các sinh vật
khác, san hô cũng có dạng bệnh như ung thư, một phần của tập đoàn sinh trưởng nhanh
hơn nhiều so với các phần còn lại.
8.5. Cạnh tranh giữa các san hô:
Vào ban ngày ít có dấu hiệu chứng tỏ các loài san hô xâm lấn lẫn nhau, ngoại trừ
khi một tập đoàn phát triển trùm lên một tập đoàn khác. Tuy nhiên vào ban đêm, các xúc
tu thò ra san hô có thể và thường tấn công lẫn nhau. Một số san hô như Galaxea,
Euphyllia, Gonipora, các loài thuộc họ Mussidae và Fungidae xâm lấn các loài khác
trong tầm với của chúng. Chúng có thể đẩy các sợi màng ruột ra và tiêu hóa mô của
người láng giềng. Một loài khác phát triển một số lượng nhỏ các xúc tu rất dài gọi là các
xúc tu quét có khả năng tấn công các tập đoàn lân cận đôi khi xa tới vài cm. Do vậy nhiều
tập đoàn ngừng sinh trưởng hoặc hình thành những dải chết khi gần với những loài khác.
Sự xâm lấn thể hiện rõ ràng hơn khi các tập đoàn cạnh tranh về không gian
bằng cách phát triển vượt lên nhau. San hô khối sinh trưởng chậm, dễ bị vượt lên nhất
nhưnh chúng cũng ít bị phá hủy do bão hoặc các sinh vật đục lỗ. Những yếu tố này
thường phá hủy các tập đoàn lân cận phát triển nhanh. Nhóm này, đặc biệt Acropora
thường phục hồi sớm nhất ở những vùng trơ trụi do bão hoặc sao biển gai. Nhưng cuối
cùng chúng có thể không phải là ưu thế trong cấu trúc quần xã. Một số quần xã ít thay đổi
và tương đối bền vững. Trong khi đó một số khác thay đổi liên tục khi một loài trở nên
ưu thế hơn hẳn trong một diễn thế không ngừng của các mối liên hệ giữa các loài khác
nhau và giữa chúng với môi trường sinh học và phi sinh học.
9. CHỨC NĂNG VÀ CÁC QUÁ TRÌNH SINH THÁI:
Con đường trao đổi cacbon đặc biệt là tính chất riêng của hệ sinh thái rạn san hô
phân biệt với các hệ sinh thái khác. Quang hợp của các thực vật từ tảo roi đơn bào, rong
thường đến rong vôi cố định cacbon vào các hợp chất và tạo ra các cấu trúc sinh học
hoặc đi vào chuỗi dinh dưỡng. Sản phẩm quang hợp trên đơn vị diện tích phụ
thuộc vào tổng năng lượng mặt trời và sự tiêu giảm cường độ cũng như sự thay đổi phổ
ánh sáng khi đi qua cột nước. Quá trình này thuộc vào vị trí địa lý và độ trong của nước.
Sự cố định cacbon còn phụ thuộc vào chất lượng nước cũng như hàm lượng dinh dưỡng,
pH, CO

2
,O
2
, H
2
CO
3
hòa tan, nhiệt độ và độ muối. Con đường tạo nên cấu trúc sinh học
là quá trình tích lũy các khối đá vôi để chúng gắn kết với nhau thành bộ khung
của rạn. Con đường tạo dinh dưỡng cung cấp cho chuỗi thức ăn thực vật, động vật ăn
thực vật và ăn thịt và phân huỷ bùn bã do vi sinh vật. Thành phần tiêu thụ và phân hủy
được bổ sung với mức độ khác nhau bởi vật chất hữu cơ nhập khẩu gồm mùn bã, thực vật
phù du, động vật phù du và động vật có xương sống. Phổ dinh dưỡng của rạn san hô và
quần hợp đáy rạn thay đổi từ ưu thế là tự dưỡng đến cơ bản phụ thuộc vào vật chất hữu
cơ từ ngoài vào (Winkinson, 1986; Birkeland, 1987).
Sinh vật sản xuất của rạn san hô cực kỳ đa dạng. Chúng bao gồm tất cả
các nhóm rong tảo và có thể cả cỏ biển. Thành phần sản xuất riêng biệt của san hô là tảo
cộng sinh Zooxanthellae với nhiều loài tảo roi đơn bào sống trong tế bào của động vật có
quá trình canxi hóa (san hô, phóng xạ trùng và thân mềm), chúng được gọi là nhà máy
điện của san hô. Sản phẩn sơ cấp từ sinh vật phù du (thực vật phù du) đôi khi trở nên
quan trọng trong các lagoon của rạn vòng, nhưng thường nhỏ hơn so với sản phẩm tạo ra
từ nền đáy cứng và cát. Mật độ và sinh khối của sinh vật sản xuất khác nhau rất lớn giữa
các rạn như là hàm số của chế độ dinh dưỡng của môi trường xung quanh, hiện trạng diễn
thế năng lượng sóng và áp lực của động vật ăn thực vật. Những nơi duy trì đáng kể động
vật ăn rong có sản lượng động vật đáy rất thấp và sự xuất khẩu vật chất thực vật ra biển
mở hoặc đến vùng chất đáy tích lũy mùn bã sẽ giảm xuống tối thiểu. Ngược lại, các hệ
thống rạn ở vĩ độ cao hoặc đang bị tác động phân bố các thảm rong dày đặc (Carpenter,
1986; Crossland, 1988). San hô cũng là thức ăn cho nhiều loài cá và động vật không
xương sống và hình thành nhóm ăn san hô với nhiều kiểu dinh dưỡng khác nhau. Chúng
lại được kiểm soát bởi nhóm vật dữ thứ cấp tiêu thụ cá thể trưởng thành hoặc ấu trùng

nhóm trước. Cuối cùng của tháp dinh dưỡng của rạn san hô là các vật dữ như cá mập và
các loài cá xương thuộc vào nhiều lớp dinh dưỡng. Khoá tập huấn Quốc gia về Quản lý
Khu bảo tồn biển
Động vật ăn thịt sống đáy và giữa tầng nước bao gồm đến 60% tổng số loài. Sản
phẩm thứ cấp có thể thu hoạch ổn định từ rạn (chủ yếu gồm cá, thân mềm, da gai, giáp
xác) được tính khoảng 15 tấn/ ha (Munro & William, 1985). Sinh vật hình thành cấu trúc
sinh học là sinh vật đáy sống bám có khả năng tạo bộ xương gồm aragonic, calcite,
khoáng trên cơ sở CaCO
3
với nồng độ vết của Mg và Sr (Chalker, 1983). Nhóm này gồm
hai thành phần là sinh vật tạo khung thuộc nhóm san hô và rong vôi dạng phủ còn sinh
vật không tạo khung gồm phóng xạ trùng, rong vôi dạng cây và thân mềm. Để hình thành
cấu trúc sinh học, rạn san hô còn có nhóm sinh vật hỗ trợ gồm 3 nhóm: nhóm tăng cường
canxi hóa là các tảo roi đơn bào cộng sinh bởi hoạt động đồng hóa của chúng hỗ trợ cho
sự canxi hóa trong vật chủ. Nhóm xói mòn sinh học đa dạng về thành phần gồm cá, hải
miên, thân mềm hai mảnh vỏ, Sipunculida, cầu gai, giun nhiều tơ và tảo sợi. chúng cũng
có thể đúc bộ xương đá vôi hoặc gặm mòn bề mặt. Nhóm chế biến trầm tích (sediment
operators) có đại diện là thân mềm, giun nhiều tơ, hải sâm và cá có khả năng chuyển trầm
tích đáy qua ống tiêu hóa để tiêu hóa tảo silic trên đáy. Rạn san hô còn có các sinh vật
xúc tác (facilatous) ảnh hưởng lên cấu trúc quần xã. Ví dụ, động vật ăn thực vật giúp cho
san hô sinh trưởng bình thường thông qua việc ngăn cản sự phát triển quá mức của
chúng.
Từ năm 1955, Odum & Odum đã cho rằng sự tích lũy sinh khối cao ở rạn san hô
phụ thuộc vào 2 yếu tố: sử dụng có hiệu quả năng lượng mặt trời và chu trình khép kín
chất dinh dưỡng. Năng lượng mặt trời được cố định bởi tảo cộng sinh, vi tảo trên bề mặt
đáy và các loài rong. Chu trình dinh dưỡng diễn ra trong tế bào san hô giữa tảo cộng sinh
và vật chủ cũng như giữa các động thực vật trong tổ hợp phức tạp của rạn và chuỗi thức
ăn nhiều tầng. Tuy nhiên, các quá trình năng lượng không giống nhau giữa các đới trong
một rạn, giữa các rạn thuộc các vùng địa lý khác nhau và ở các mức độ phát triển khác
nhau. Rạn san hô trong trạng thái cân bằng có tỷ số giữa sản xuất và hô hấp (P/ R) xấp xỉ

bằng 1. Khi rong tảo ưu thế P/ R > 1, những vùng cát và sỏi phải nhập khẩu mùn bã chỉ
có hệ số P/ R < 1.
10. TẦM QUAN TRỌNG CỦA HỆ SINH THÁI RẠN SAN HÔ:
Các rạn san hô đa dạng và tuyệt mỹ đã tham gia hình thành và bảo vệ
hàng ngàn hòn đảo. Chúng cũng có tầm quan trọng lớn ở nhiều đảo lớn và vùng bờ biển
trong việc bảo tồn đất đai và sự tồn tại của con người. Rạn có ý nghĩa thật sự đối với
cộng đồng ven biển và các quốc gia nhiệt đới. Do sự khác nhau về yếu tố kinh tế, xã hội,
văn hóa, giá trị của rạn san hô được đánh giá một cách khác nhau giữa các nước hoặc các
cộng đồng. Đối với các cộng đồng kinh tế phát triển, rạn san hô được coi là tài nguyên về
xã hội và văn hóa. Giá trị kinh tế được hiểu ở phương diện giải trí và du lịch. Các đặc sản
cũng rất hấp dẫn nhưng không phải là thiết yếu. Nhiều cộng đồng như thế đã hổ trợ cho
chương trình nghiên cứu khoa học nhằm hiểu biết chức năng của các hệ rạn san hô và tổ
hợp phức tạp này liên quan như thế nào đến môi trường biển và lục địa. Sau đây là những
đặc tính của rạn san hô góp phần tạo nên giá trị về mặt xã hội và văn hóa và được coi là
một nguồn lợi đặc biệt (Kenchington & Hudson, 1988).
10.1. Sức sản xuất:
Các rạn san hô được coi là hệ sinh thái có năng xuất cao nhất trên thế giới.
Chúng chiếm khoảng 0,1% diện tích bề mặt quả đất. Nhưng nghề cá liên quan trực tiếp
hoặc gíán tiếp với rạn san hô và được đánh giá là chiếm khoảng 10% sản lượng nghề cá
thế giới. Sức sản xuất cao có được nhờ tính hiệu quả của chu trình chuyển hóa vật chất.
Trong đó tảo cộng sinh Zooxanthellea, tảo có khả năng cố định N và vi khuẩn sống trong
trầm tích đóng vai trò quyết định.
10.2. Tính đa dạng:
Rạn san hô cũng được coi là hệ sinh thái đa dạng nhất. Chúng bao gồm nhiều loài
đặc trưng đại diện cho hầu hết các nhóm động vật biển. Một số lượng lớn các hang hốc
trên rạn cung cấp nơi trú ẩn cho cá, động vật không xương sống đặc biệt là cá con. Để bổ
sung cho chiến lược cạnh tranh, các loài sống trong điều kiện mật độ dày trên rạn có thể
hình thành nhiều kiểu quan hệ. Một trong những quan hệ phổ biến nhất là quan hệ đối
kháng. Các phức chất hóa sinh hoạt tính cao đã được chiết xuất từ nhiều đối tượng san
hô, một số có thể được sử dụng trong y học.

Tính đa dạng của các loài trên san hô cao đến mức nhiều loài; đặc biệt là động vật
không xương sống như giun, tôm vẫn chưa được mô tả. Vì vậy rạn được coi là “kho dự
trữ ” gen. Chúng nắm giữ nhiều dấu vết để chúng ta có thể hiểu được các quần thể động
thực vật phát triển như thế nào và có chức năng gì. Một số loài mang lại lợi ích kinh tế và
xã hội trực tiếp cho con người. Giá trị về mặt “kho giữ trữ ” gen của các loài có giá trị
được chứng tỏ qua 2 ví dụ về sự di chuyển thành công Oác đụn Trochus niloticus ở Thái
Bình Dương và cá thực phẩm ở Hawaii.
10.3. Nơi ở của các loài:
Rạn là môi trường mà nhiều loài phụ thuộc hoàn toàn vào nó. Nền đáy cứng trên
rạn là nơi mà nhiều sinh vật đáy đặc trưng như sò, trai, hải miên, huệ biển, hải quì và tảo
bám sinh trưởng. Với những loài này rạn san hô là nơi ở bắt buộc. Nhiều loài khác coi
rạn là nơi ở cấp thiết trong giai đoạn dễ bị đe dọa của chu trình sống và rạn được sử dụng
để kiếm ăn, đẻ trứng hoặc được coi là bãi ương con và trú ẩn. Việc thoát khỏi đe dọa nhờ
nơi ở là cơ sở quan trọng duy trì nghề cá và giúp tránh khỏi sự tiêu diệt của các loài có
giá trị cao. Rùa biển là một ví dụ về chức năng này của rạn san hô. Chúng là thành phần
quan trọng của quần xã rạn san hô. Rùa Xanh đi đẻ và ấp trứng trên bãi ương con trên
cạn. Đồi Mồi không di cư xa như Rùa Xanh và phân bố ở rạn nhiều hơn. Chúng ăn ngủ
trên rạn và đẻ trứng trên các bãi cát san hô của các đảo san hô hoặc các đảo có rạn riềm.
11. VAI TRÒ CỦA SAN HÔ:
– Các loại san hô như san hô đỏ và san hô đen, san hô sừng hươu Là nguyên liệu
quý để làm đồ trang sức và đồ trang trí. San hô đá là một trong những nguồn cung cấp
nguyên liệu vôi cho xây dựng .
– Hoá thạch san hô là vật chỉ thị quan trọng của các địa tầng trong nghiên cứu địa
chất.
– San hô được dùng thay xương nhân tạo trong chấn thương chỉnh hình ở mặt.
– Người ta còn lấy nhiều loại tôm cua, trai ốc sống ở vùng biển san hô, có màu sắc
rực rỡ gây nuôi để tạo ra những thuỷ cung biển nhân tạo hay các công viên biển để phát
triển du lịch dưới biển. Trong tương lai một số vùng biển có san hô như thế sẽ được nhà
nước bảo vệ để nghiên cứu khoa học, kinh tế, tham quan du lịch. Các rạng san hô này
cũng đông thời là tấm lá chắn ngăn cản sóng gío và bão biển đạp vào gây phá huỷ bờ.

Chính vì thế, khi san hô cứng mất đi nó có thể gây lên những hậu quả nghiêm trọng như
làm suy thoái nghề cá, sụt giảm du lịch và gia tăng hoạt dộng phá huỷ bời biển của các
bão lốc.
III. CÁC BIỆN PHÁP BẢO VỆ:
4.1. Hồi sinh san hô bằng điện:
– Những thân san hô này bám vào hàng chục khung kim loại bị đánh chìm xuống
biển, và được nuôi sống bằng những dây cáp phát đi dòng điện có điện áp thấp. Các nhà
bảo tồn cho rằng dòng điện yếu sẽ giúp khôi phục và gia tăng tốc độ lớn của san hô.
– Dự án (có tên gọi Bio-Rock, hay Đá Nhân tạo) là phát kiến của nhà khoa học
Thomas Goreau và kiến trúc sư Wolf Hilbertz. Hai người đã đặt những cấu trúc tương tự
như vậy ở khoảng 20 quốc gia khác, nhưng thí nghiệm tại Bali là hiệu quả nhất.
– Trong dự án, Goreau và cộng sự đã chế tạo những khung kim loại, thường hình
vòm hoặc hình nhà kính, và đánh chìm xuống vịnh. Khi cho một dòng điện có điện áp
thấp đi qua, đá vôi (thành phần cơ bản của san hô) sẽ tụ lại trên khung kim loại. Các công
nhân sau đó sẽ thu nhặt những mảnh san hô bị gẫy của rạn san hô hư hại cũ và gắn nó vào
khung trên.
4.2. Trồng san hô nhân tạo:
– Ở thành phố Quy Nhơn, tiếp tục nghiên cứu, nuôi trồng, bảo tồn rạn san hô khu vực
Hòn Ngang. Diện tích mặt nước biển trong phạm vi nghiên cứu là 100ha. Trong đó có 20 ha được sử
dụng cho việc di trồng san hô và tạo rạn nhân tạo. Diện tích còn lại là vùng bảo tồn tự nhiên. Di thực
giống san hô Cù Lao Xanh về nuôi cấy tại KV Hòn Ngang.
– Công việc này đòi hỏi công sức và thời gian. Phục hồi san hô nhân tạo là rất cực nhọc. Cho
nên vấn đề bảo vệ phục hồi tự nhiên cũng phải đẩy mạnh. Muốn có kết quả cần phải có sự hợp tác đồng
bộ giữa nhà khoa học, chính quyền địa phưong và nhân dân.
– Viện Hải dương học Nha Trang cũng thả thêm những giá thể nuôi cấy san hô mới. Đó là
những chậu xi măng, có hình dáng giống như chậu kiểng, đường kính miệng chừng 80cm, cao chừng
1m, có nhiều lỗ rỗng xung quanh.
– Sau khi các nhà khoa học thuộc Viện Hải dương học Nha Trang thực hiện đề tài nghiên cứu
phục hồi rạn san hô dưới biển, độ phủ của san hô đã tăng từ 10% lên 89%, với mức tăng trưởng 5-6
cm/năm.

4.3. Tiêu diệt sao biển gai:
– Theo các nhà khoa học thì trong vòng đời của mình một con sao biển gai có thể
ăn hết khoảng 50m
2
san hô.
– Số lượng sao biển gai bùng phát là do có nhiều loài cá chuyên ăn trứng sao
biển gai đã bị đánh bắt quá mức hoặc đã bị tiêu diệt, làm mất cân bằng sinh thái biển. Vì
vậy, kể từ năm 2002 đến nay hoạt động đã nêu được Ban QLKBTVNT tổ chức thường
xuyên vào mùa sinh sản chính hằng năm của sao biển gai tại các vùng vịnh là nhằm khắc
phục tình trạng san hô bị mất do sao biển gai.
– Để khuyến khích ngư dân diệt sao biển gai, từ năm 2004 đến nay Ban
QLKBTVNT đã thu mua cho dân 2.000đồng/con sao biển gai.
4.4. Trồng tảo kết hợp:
– Các nhà nghiên cứu người Úc cho biết tảo sống trong những dãy san hô giúp
cho chúng có thể thoát khỏi ảnh hưởng của hiệu ứng trái đất nóng dần lên.
– Những thí nghiệm do Viện khoa học biển của Úc (AIMS) cho thấy những loài
tảo sống và sinh sản trong rặng san hô làm cho san hô có thể tăng được khả năng chịu
nóng.
– Tảo sử dụng ánh sáng mặt trời làm năng lượng và phần lớn năng lượng này
cũng như thức ăn đều được san hô sử dụng. Tảo đục những lỗ nhỏ vào san hô và hoạt
động như những tấm panet mặt trời.
4.5. Ngừng hoạt động các nhà máy xi măng sử dụng san hô:
Bộ Xây dựng sẽ ngừng hoạt động một số nhà máy xi măng lò đứng sử dụng san hô
làm nguyên liệu sản xuất ở vùng Nam Trung Bộ như xi măng Hòn Khói (tỉnh Khánh
Hòa) và xi măng Ninh Hải (tỉnh Ninh Thuận).
Đây là một nội dung trong Quy hoạch phát triển ngành công nghiệp xi măng tới
2010 của bộ này.
Theo Bộ Xây dựng, vùng Nam Trung Bộ là khu vực ít tiềm năng về sản xuất xi
măng do nguồn nguyên liệu khan hiếm, giao thông vận tải không thuận tiện nên một số
cơ sở xi măng trong khu vực đã sử dụng san hô làm nguyên liệu sản xuất. Điều này đã

gây ảnh hưởng không tốt đến môi trường sinh thái và khu vực thềm lục địa.
Kết quả khảo sát cho thấy hiện tại xi măng sử dụng trong vùng Nam Trung Bộ chủ
yếu được vận chuyển đến từ các khu vực khác. Trong vùng này chỉ có khu vực Quảng
Nam- Đà Nẵng có khả năng phát triển công nghiệp xi măng nhưng cũng chỉ ở mức thấp
với 2 mỏ đá vôi là A Sờ và Thạch Mỹ.
Để từng bước đáp ứng nhu cầu xi măng trong khu vực những năm tiếp theo do
việc các cơ sở xi măng dùng san hô làm nguyên liệu sản xuất ngừng hoạt động, Bộ Xây
dựng sẽ đầu tư xây dựng nhà máy sản xuất xi măng lò quay tại Thạch Mỹ, công suất 1,4
triệu tấn/ năm (dự kiến đến năm 2008 sẽ hoàn thành) và vận chuyển xi măng từ các vùng
khác đến các khu vực này.
4.6. Giải pháp tương lai: Giúp san hô thích nghi khi nhiệt độ tăng:
Trong suốt mùa hè năm 2005, những trận bão đã làm lạnh nước biển và nhờ đó
làm giảm hiện tượng tẩy trắng trên san hô tại các dải đá ngầm.
Khi nhiệt độ nước biển tăng lên khoảng 31
0
C, các rạn san hô tống ra ngoài loài tảo
cộng sinh có tên gọi zooxanthellae, là thực vật giúp hấp thu ánh sáng mặt trời và quang
hợp, cho phép các polip (sinh vật đơn bào dạng ống) của san hô tăng trưởng và tạo ra các
khung xương đá vôi, qua đó hình thành rạn san hô. Khi không có tảo, san hô có vẻ ngoài
màu trắng hay bị “tẩy trắng”. Nếu hiện tượng tẩy trắng kéo dài, quần thể san hô có thể
chết.
Ở nhiệt độ nước cao, tổ chức quang hợp ở tảo zooxanthellae bị phá vỡ. Tảo sẽ sản
sinh ra chất độc và polip san hô phải đẩy chúng ra ngoài.
Bởi vậy, tại phòng thí nghiệm, các nhà khoa học đang nuôi trồng các dòng tảo
zooxanthellae thích nghi với nhiệt độ và tăng khả năng chịu nhiệt tự nhiên của tảo sống
trong rạn san hô. Họ hy vọng sẽ thực hiện một vài thí nghiệm với san hô tại Vịnh
Biscayne và các dải đá ngầm Florida.
IV. KẾT LUẬN
San hô là nguồn tài nguyên rất có giá trị về mặt kinh tế. Tuy nhiên ngày nay rạn
san hô ở trên thế giới nói chung cũng như Việt Nam nói riêng đang bị đe dọa nghiêm

trọng bởi nhiều yếu tố khác nhau. Vì vậy cần phải có những biện pháp bảo vệ cũng như
việc tái tạo hợp lý nguồn tài nguyên này.
V. TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. http://baitulongnationalpark.vn/Main.aspx?MNU=1321&Style=1
2. http://rimf.org.vn/bantin/news.asp?cat_id=3&news_id=1687
3. http://www.easyreefer.com/sps_identification/sps_family_menu.php
4.http://tailieu.vn/tag/tailieu/h%E1%BB%87%20sinh%20th%C3%A1i%20san%20h
%C3%B4.html
5. http://vi.wikipedia.org/wiki/San_h%C3%B4
6. http://www.google.com.vn/search?q=ran+san+ho&hl=vi&prmd=imvns&tbm=isch&tb
o =u&source=uni
7. http://www.google.com.vn/search?q=sinh+san+vo+tinh+o+san+ho&hl=vi&prmd
=imv ns&source=ln
vĩtuyến nam nơi mà nhiệt độ nước biển hiếm khi xuống dưới 18C. Diện tích bao trùm rạn san hô lên đến 6 x 105 km ( Smith, 1978 ). Sự độc lạ vềhình thái, thành phần sinh học, tính phong phú và cấu trúc phản ánh đặc trưng địa – sinh học, tuổi, phân vùng địa động vật và điều kiện kèm theo môi trường tự nhiên. Tuy nhiên, chúng không luôn luôntồn tại như lúc bấy giờ mà đã trải qua một lịch sử vẻ vang đổi khác, biến thái liên quanchặt chẽ đến những sự kiện lớn về địa chất và khí hậu toàn thế giới. II. ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI CÁC RẠN SAN HÔ1. ĐIỀU KIỆN VỀ ĐỊA HÓA, ĐỊA CHẤT : Một rạn san hô được làm từ một lớp mỏng mảnh CaCO ( đá vôi ) tích tụ qua hàng ngànnăm bằng hàng tỉ những khung hình động vật hoang dã mềm nhỏ gọi là polyp san hô. Ở những nơi màtạo rạn sống sót, kiểu tăng trưởng của rạn tùy thuộc vào địa hình ( độ sâu và hình dạng ) củanền đáy, lịch sử dân tộc tăng trưởng địa chất của vùng và những tác nhân thiên nhiên và môi trường, đặc biệt quan trọng là nhiệtđộ và mức độ chịu đựng sóng gió. Một trong những tác nhân cơ bản nhất trấn áp sựphát triển của rạn là mối quan hệ giữa vận tốc biến hóa mực nước biển. Sự đổi khác củamực nước biển trong lịch sử dân tộc có tác động ảnh hưởng lớn đến tổng thể những rạn san hô. Tuy nhiên, còntại những tác động ảnh hưởng ‘ ‘ địa phương ‘ ‘ do sự lún xuống hoặc nâng lên của nền đáy dưới rạn. Darwin đã lý giải rằng những atoll tăng trưởng ở những nơi mà hòn đảo bị chìm xuống biển. Rạn san hô viền xung quanh những hòn đảo trở nên ngày càng xa hòn đảo. Khi hòn đảo biến mất cái cònlại là atoll – một vòng rạn bao quanh một lagoon. Học thuyết Darwin không cho rằng toàn bộ những hòn đảo bị chìm đều hình thành rạn. Mộtsố chìm quá nhanh không được cho phép sự hình thành rạn diễn ra. Số khác hình thành rạnngầm, chìm dưới nước do sự đi lên của chúng không theo kịp vận tốc chìm xuống của hòn đảo. Các quy trình ngược lại cũng hoàn toàn có thể diễn ra. Đáy biển hoàn toàn có thể được nâng lên và hòn đảo atollcó thể nổi lên mặt biển. Điều này đã diễn ra ở nhiều nơi từ New Guinea đến Đài Loan vàdấu vết còn giữ lại là một diễn thế của những rạn riềm nhiều lúc trông giống như những bậccầu thang lớn bị ăn mòn, mỗi một bậc là hiệu quả của một lần nâng lên. Tất cả những rạn màchúng ta thấy lúc bấy giờ là loại sản phẩm của những lớp san hô và tảo san hô sinh trưởng trênnhững rãnh và hố của những lần trước. Trong khoanh vùng phạm vi lớn, nền đáy bị xói mòn này chiphối hình dáng của rạn văn minh, nhưng ngược lại nó là hiệu quả sinh trưởng của san hô vàsự xói mòn của nền đáy trước đó. Một cách tương ứng, chỉ một vài rạn phản ánh rõ rệtđịa hình nền đáy cơ bản ( non – reefal bedrock ). Số khác là loại sản phẩm của những lớp sinhtrưởng của san hô, mỗi một lớp sinh trưởng theo tổng hợp những điều kiện kèm theo môi trường tự nhiên diễn racùng thời hạn. Qua nhiều quy trình dịch chuyển, đã hình thành những kiểu rạn san hô khác nhau : – Rạn riềm ( fringing reef ) rất thông dụng xung quanh những hòn đảo nhiệt đới gió mùa và đôi lúc dọc theobờ đất liền. Do sống sót ở gần bờ, bị tác động ảnh hưởng bởi sự đục nước, nên chúng hiếm khi vươnđến độ sâu lớn. Chúng chỉ mới tăng trưởng trong vòng 6000 năm nay khi biển giữ đượcmức nước như lúc bấy giờ. – Rạn dạng nền ( platform reef ) : tăng trưởng trên thềm lục địa và hoàn toàn có thể biến hóa lớn về hìnhdạng. Kích thước của chúng hoàn toàn có thể rất lớn, đến 20 km2 chiều ngang và lịch sử vẻ vang địa chấtcủa chúng cũng rất khác nhau. – Rạn chắn ( barrier reef ) : được tăng trưởng trên gờ của thềm lục địa và chúng hoàn toàn có thể cókiểu địa chất giống như kiểu atoll theo học thuyết Darwin. – Rạn san hô vòng ( atoll ) : là những vùng rạn to lớn nằm ở vùng biển sâu và được hìnhthành theo mô hình thành tạo rạn san hô của Darwin. Trở lại lịch sử vẻ vang, những san hô cứngđầu tiên Open ở bờ phía tây của biển Tethys, lúc bấy giờ là phía nam Châu Âu và ĐịaTrung Hải. Chúng từng bước chuyển dời vào một vùng sinh thái quan trọng mà trước đókhông có hoặc có rất ít động vật hoang dã xoang tràng do sự suy giảm bởi tai biến san hô bàn vàhải miên Stromatoporoid ở Paleozoe giữa. Những san hô cứng tiên phong là tổ tiên của sanhô văn minh còn lưu lại dấu vết ở những rạn hóa thạch ở Châu Âu gồm có 6 họ tách biệt, tấtcả đều Open ở Trias giữa ( 230 triệu năm trước kia ). Suốt thời kỳ Trias những san hôcứng này còn ít quan trọng so những vật tạo rạn khác, đặc biệt quan trọng là những hải miênSphinctozoan, những thành viên của chúng hoàn toàn có thể vượt quá 1 m đường kính. Đến Jura muộn ( 150 triệu năm trước kia ) san hô cứng trải qua thời kỳ đa dạng hóa và trải ra toàn thế giới. Hầu hết những họ được biết lúc bấy giờ đã Open và chúng tạo nên rạn dọc theo bờ biểnvùng nhiệt đới gió mùa của quốc tế ở thời kỳ Jura. Rạn phần đông không tăng trưởng ở thời kỳ Cretasớm – có lẽ rằng khí hậu bất lợi trên toàn quốc tế. Cuối Creta cả san hô tạo rạn và không tạorạn tăng trưởng tỏa nắng rực rỡ như lúc bấy giờ, chúng tạo nên những rạn không khác mấy so với những rạnhiện nay. Thời kỳ Tertiary : Sự biến hóa toàn thế giới vào thời kỳ Creta đã hủy hoại 1/3 số lượng họ động vật hoang dã. Các khu hệ động thực vật biển gồm có cả sinh vật nổi và quần xãsinh vật rạn cũng bị tác động ảnh hưởng và trong suốt 10 triệu năm rạn đã không hồi sinh. QuaTertiary, quy trình trôi dạt lục địa vẫn liên tục. Hình dạng của tổng thể những đường bờ lục địatrong Tertiary sớm khác cơ bản với lúc bấy giờ. Những độc lạ quan trọng nhất liên quanđến rạn là sự tách biệt 2 lục địa Châu Mỹ. Vì vậy, với sự sống sót của biển Tethys và sựvắng mặt của eo Panama, khí quyển nhiệt đới gió mùa và cận nhiệt đới ở phía bắc có đường biểngiao lưu rất đầy đủ. Ngoài ra còn có sự khác nhau lớn về khí hậu. Suốt Mesozoe và Tertiarykhông có sự ngừng hoạt động ở cực cho đến Miocene. Thế giới có khí hậu biển điều hòa hơnhiện nay và lục địa phía bắc thì ấm hơn. Do những đại dương chính ít được phân loại và cósự chênh lệch ít về nhiệt độ theo vĩ tuyến, dòng chảy của nước tầng mặt ( cả ở xích đạovà vùng cực ) và tác động ảnh hưởng khí hậu kèm theo của chúng ít được ghi nhận. Một sự pháttán nhỏ của san hô rạn đã diễn ra vào Eocene và nhiều giống thời đó còn sống sót đến nay. Sự phát tán xa hơn diễn ra vào Miocene và ở đây tất cả chúng ta tìm thấy nguồn gốc trực tiếpcủa nhiều san hô lúc bấy giờ. Vào thời kỳ tiền Miocene ( khoảng chừng 25 triệu năm trước kia ), những lục địa đãchuyển vào gần đến vị trí như lúc bấy giờ. Biển Tethys trở thành một kênh hẹp thông suốt AánĐộ Dương với Địa Trung Hải đang hình thành qua vịnh Ba Tư lúc bấy giờ. Biển Đỏ hiệnnay trong từng thời kỳ nối với Địa Trung Hải. Trong Miocene khí hậu lạnh hơn và nhiềumùa hơn. Đại dương hình thành những ranh giới nhiệt độ và những khối băng nam cực đượcsinh ra. Biển nhiệt đới gió mùa được phân loại như lúc bấy giờ và TT phong phú của san hô vàsinh vật của rạn được thiết lập ở Đại Tây Dương ( vùng Caribbean ) và Ấn Độ – Tây TháiBình Dương. Những vùng này được tách biệt bởi đất liền như lúc bấy giờ nhưng do khônggian to lớn, đông Thái Bình Dương trở thành một màng lọc sự di cư của san hô hơn làmột rào chắn khá đầy đủ. Vào Pliocene, 5 triệu năm trước đây, Biển Đỏ không còn thông vớiĐịa Trung Hải và cắt đứt giao lưu giữa tây Thái Bình Dương với Đại TâyDương. Cũng vào Pliocene, eo Panama được đóng kín trọn vẹn, tách biệt đông TháiBình Dương với Đại Tây Dương. Một số giống san hô lúc bấy giờ chỉ số lượng giới hạn ởAán Độ – Thái Bình Dương đã được ghi nhận là đã tăng trưởng mạnh ở Caribbean trướckhi đóng eo Panamanhư là Pocillopora. Nguyên nhân diệt trừ của chúng chưa rõ ràng, cóthể bởi những rạn này bị ảnh hưởng tác động của băng hà nhiều hơn những rạn Aán Độ – Thái BìnhDương. Sau khi đóng eo Panama, những cái còn lại của khu hệ Caribbean ở đông TháiBình Dương cũng bị hủy hoại. Hiện nay chỉ có một chút ít loài san hô ở đông Thái BìnhDương và tổng thể chúng đều có sự giống nhau về cấu trúc với những loài ở tây Thái BìmhDương. Thời Kỳ Băng Hà ( Ice Ages ) : Sau thời kỳ Pliocene, đại dương quốc tế được phânchia như thời nay, những biến cố địa chất không còn có ý nghĩa lớn so với sinh vật biển. Thay vào đó, thời kỳ này có những đổi khác khí hậu to lớn ảnh hưởng tác động lên tổng thể những dạngsống gồm có san hô. Pliocene là khởi điểm của thời đại băng hà, trong đó có vài thời kỳđóng băng xen kẽ với thời kỳ ấm cúng. Trong mỗi lần ngừng hoạt động, những khối băng ở cực đượchình thành và thể tích của nó lớn đến mức mực nước biển hạ xuống. Trong lần đóng băngcuối cùng ( khoảng chừng 20.000 trước kia ), biển hạ xuống trên 100 m thấp hơn lúc bấy giờ. Hìnhdạng đường bờ đổi khác và nhiều vùng biển nổi lên. Tất cả những rạn trước đó lúc này lênbờ và khô. Số lượng bị tàn phá không được rõ nhưng chắc như đinh những quần thể san hô còntồn tại chỉ ở những vùng tương đối cách biệt không tương quan đến những rạn lúc bấy giờ. Mựcnước biển lúc bấy giờ không quá 6.000 năm tuổi. Đó là thời hạn đủ cho hầu hết những rạn đạttới 1 số ít mức không thay đổi, nhưng sự kiểm soát và điều chỉnh về di truyền đang được lan rộng ra hơn đối vớisan hô do sự tái tổng hợp những quần thể đã bị tách biệt hàng ngàn năm vẫn còn tiếp nối. . 2. ĐẶC ĐIỂM THỦY VĂN : 2.1 Ánh sáng : Tất cả san hô tạo rạn yên cầu đủ ánh sáng cho quang hợp của tảo cộngsinh trong nội bào của chúng. Theo độ sâu, ánh sáng biến hóa rất nhanh cả về cường độvà cả về thành phần. Người chụp ảnh dưới nước phải biết rõ rằng phải sử dụng đèn chụpảnh ngay cả ở độ sâu vài mét để bổ trợ ánh sáng và cân đối sắc tố, ngay cả khi nướcrất trong. Tầm nhìn của nước trên rạn hoàn toàn có thể lên tới 50 m ở những rạn biển mở và có thểdưới 1 m sau bão trên những rạn riềm. Giới hạn này trấn áp độ sâu mà san hô sinhtrưởng. Các loài khác nhau có sức chịu đựng khác nhau so với mức độ chiếu sáng cựcđại và cực tiểu. Đó cũng là một nguyên do chính của sự khác nhau về cấu trúc quần xãrạn. 2.2. Sóng : Hoạt động của sóng đạt cực lớn trên mào sóng ( reef front ) và phần ngoài mặt bằngrạn ( reef flat ). Trong những ngày yên tĩnh, mào rạn có bộ mặt hiền hòa. Khi có bão, nơiđây trở nên kinh hoàng. Các sóng lớn hình thành trên sườn dốc ( slope ) rạn và sau đó đổ lênphần ngoài mặt phẳng rạn. Chỉ một chút ít loài san hô hoàn toàn có thể sống sót trong điều kiện kèm theo này vàchúng thường còi cọc xương xẩu. Trong khi sóng đang đập kinh hoàng vào mào rạn thì ở sườndốc thấp hơn chỉ cách đáy vài trăm mét, nước trọn vẹn yên tĩnh. 2.3. Trầm tích : Nhiều kiểu trầm tích khác nhau bao trùm trên và xung quanh rạn gồm có vụn sanhô thô, những loại cát và cả bùn mịn. Kiểu trầm tích trên rạn ở một số ít nơi nào đó phụ thuộcvào dòng chảy, sóng và cả nguồn gốc trầm tích. Phần ngoài của rạn thường có trầm tíchcalci tạo bởi tảo, đáng chú ý quan tâm là Halimeida và san hô. Những trầm tích này được vậnchuyển thuận tiện và có ảnh hưởng tác động tương đối nhỏ lên độ trong của nước. Ở gần bờ trầmtích hầu hết được cung ứng từ đất liền qua luân chuyển của sông. Những trầm tích nhưthế có thành phần hữu cơ cao dễ bị khuấy động bởi sóng và hoàn toàn có thể giữ lại lơ lửng trongnước một thời hạn dài làm đục nước và hạn chế độ xuyên của ánh sáng. Sự lắng xuốngcủa chúng hoàn toàn có thể giết chết những sinh vật như san hô bằng cách chôn vùi chúng hoặc làmnghẹt những polyp không có năng lực đẩy chúng ra đủ nhanh. 2.4. Độ muối : Ít khi độ muối nước biển trở nên quá cao để ảnh hưởng tác động đến quần xã san hô. Độmuối thấp có tác động ảnh hưởng quan trọng và thường thì hơn so với phân bổ rạn và phânvùng san hô. Rạn không hề tăng trưởng ở những vùng mà từng thời kỳ nước sông trànngập, đó là tác nhân chính trấn áp san hô dọc bờ. Ảnh hưởng chính của độ muối lênphân bố vùng san hô là do nước mưa. San hô ở mặt phẳng rạn nói chung có năng lực chịuđựng độ muối thấp trong một quy trình tiến độ ngắn, nhưng khi mưa rất to cùng với triều thấp, mặt phẳng rạn hoàn toàn có thể bị hại, thậm chí còn bị phá huỷ trọn vẹn. 2.5. Mức chênh triều : Mức chênh triều khác nhau giữa những rạn ở những vùng khác nhau. Sự khác nhau đóảnh hưởng đáng kể lên sự phân vùng của quần xã san hô trên mặt phẳng rạn và mào rạn. Triều càng cao, tác động ảnh hưởng của sự ngập triều và năng lực luân chuyển chất dinh dưỡngtương ứng cũng như ảnh hưởng tác động của việc phơi khô càng lớn. Nói chung, mức chênh lệchtriều càng cao thì phân vùng của san hô và tảo san hô trên sườn dốc càng rõ ràng. Cáclagoon ít bị ảnh hưởng tác động vì nước trong lagoon được giữ lại khi triều thấp tạo ra mực nướccao hơn so với vùng biển xung quanh. 2.6. Nhiệt độ và độ sâu : Các yếu tố trên đây là toàn bộ phương diện chính của thiên nhiên và môi trường tự nhiên kiểm soátcấu trúc quần xã. Một yếu tố khác đã kiểm chứng là nhiệt độ. Nó số lượng giới hạn sinh trưởng sanhô và tăng trưởng rạn. Cũng như vậy, độ sâu của một vùng trấn áp đa phần hình dạngcủa rạn và những bậc cũng như độ sâu sườn dốc rạn. Những yếu tố này ngược lại ảnh hưởnglớn hoặc năng lực chiếu sáng, độ dục, dòng chảy3. GIỐNG LOÀI SINH VẬT TIÊU BIỂU : Có hàng ngàn loài san hô khác nhau nhưng tổng quát ta hoàn toàn có thể chia thành hai loạichính : San hô cứng : sống thành cụm và nó là cấu trúc đa phần của đá ngầm san hô. Hình dáng của nó giống như bộ não, có bộ xương được cấu thành từ CaCO3 cho nên vì thế nó rấtcứng và cuôí cùng trở thành đá. San hô mềm : có nhiều nhánh và thường sống sót ở dạng cây. San hô loại này khôngcó bộ xương cứng như đá nhưng thay vào đó nó cấu trúc giống như thân cây. Phân loại san hô : Lớp san hô có khoảng chừng 6.000 loài, 2 phân lớp còn sống, 3 phân lớp đã tuyệt chủng. 3.1 Phân lớp San hô 8 ngăn ( Octocorallia ) – Đặc điểm : Xoang vị 8 ngăn ứng với 8 vách ngăn và 8 tua miệng hình lôngchim. Có một rãnh hầu, gai xương rải rác trong tầng keo hay kết thành trụ cứng. Tậpđoàn thường có màu hồng hay màu tím. – Đại diện : Bộ San hô mềm ( Alcyonaria ), bộ San hô sừng ( Gorgonarria ), bộ Sanhô lông chim ( Pennatularia ). 3.2 Phân lớp San hô 6 ngăn ( Hexacorallia ) – Đặc điểm : Xoang vị 6 ngăn hay bội số của 6. Tua miệng không có dạng lôngchim, xếp thành nhiều vòng. Có 2 rãnh hầu. Bộ xương hoặc không có, hoặc kết thành trụcứng hoặc tạo thành tảng lớn. – Đại diện : Bộ Hải quì ( Actinia ), bộ San hô đá ( Madrepoaria ), bộ San hô hìnhhoa ( Ceriantha ), bộ san hô tổ ong, bộ San hô gai ( Antipatharia ). 4. CẤU TẠO SINH LÝ CỦA SAN HÔ : Cơ thể san hô có vòng xúc tu tạo đĩa miệng, có lỗ miệng, có hầu, có ống tiêu hoá, đĩa miệng lõm vào tạo rãnh hầu. Có tổ chức triển khai vách ngăn tạo thành tầng trung gian, tầngtrung gian chia ra những ngăn số lượng ngăn tương thích với số lượng xúc tu. Trong có tế bàotuyến và tế bào thích ty, hầu hết có bộ xương do lớp ngoài khung hình san hô tiết ra được lớp đávôi có dạng đế hoa để làm giá đỡ cho phần khung hình sống trùm lên trên khiến cho chỉ có nửacơ thể trên cử động còn nửa dưới hoá đá nên trọn vẹn bất động và thường dính lại vớinhau tạo nên bộ xương đá vôi hình cành cây hay dạng đá tảng. Cấu tạo của một polip san hôTentacle : tuaNematocyst : tế bào châm ( dùng đểphóng độc ) outer epidermis : lớp biểu bì bênngoàimouth : miệngstomach : dạ dàygastrodermis : coenosarc : khung hình chungmesogle : lớp mô bên trongdigestive filament : tiêu hóa dây tócseptum : ngăn của bao tửtheca : basal plate : đĩa nềnTuy một đầu san hô trông như một khung hình sống, nhưng nó thực ra là đầu của nhiềucá thể giống nhau trọn vẹn về di truyền, đó là những polip. Các polip là những sinh vật đa bàovới nguồn thức ăn là nhiều loại sinh vật nhỏ hơn, từ sinh vật phù du tới những loài cá nhỏ. Polip thường có đường kính một vài milimet, cấu trúc bởi một lớp biểu mô bên ngoài vàmột lớp mô bên trong giống như sứa được gọi là ngoại chất. Polip có hình dạng đối xứngtrục với những xúc tu mọc quanh một cái miệng ở giữa – cửa duy nhất tới xoang vị ( hay dạdày ), cả thức ăn và bã thải đều đi qua cái miệng này. Dạ dài đóng kín tại đáy polip, nơibiểu mô tạo một bộ xương ngoài được gọi là đĩa nền. Bộ xương này được hình thành bởimột vành hình khuyên chứa canxi ngày càng dầy thêm ( xem ở dưới ). Các cấu trúc nàyphát triển theo chiều thẳng đứng và thành một dạng ống từ đáy polip, được cho phép nó co vàotrong bộ xương ngoài khi cần trú ẩn. Polip mọc bằng cách tăng trưởng khoang hình cốc ( calices ) theo chiều dọc, nhiều lúc chia thành vách ngăn để tạo một đĩa nền mới cao hơn. Qua nhiều thế hệ, kiểu tăng trưởng này tạo nên những cấu trúc san hô lớn chứa canxi, và lâudài tạo thành những rạn san hô. Sự hình thành bộ xương ngoài chứa canxi là tác dụng củaviệc polip kết lắng aragonit khoáng từ những ion canxi thu được từ trong nước biển. Tuykhác nhau tùy theo loài và điều kiện kèm theo thiên nhiên và môi trường, vận tốc kết lắng hoàn toàn có thể đạt mức 10 g / m²polip / ngày ( 0,3 aoxơ / yard vuông / day ). Điều này phụ thuộc vào mức độ ánh sáng, sản lượngban đêm thấp hơn 90 % so với giữa trưa. Nematocyst phóng độc : Một nematocyst phản ứng với một con mồi gần đó đangchạm phải gai châm ngứa, nắp mở, tua châm cắm vào con mồi tiêm chất độc làm tê liệtcon mồi, sau đó những xúc tu kéo con mồi vào miệng. Các xúc tu của polip bẫy mồi bằngcách sử dụng những tế bào châm được gọi là nematocyst. Đây là những tế bào chuyên bắt vàlàm tê liệt những con mồi như sinh vật phù du, khi có tiếp xúc, nó phản ứng rất nhanh bằngcách tiêm chất độc vào con mồi. Các chất độc này thường yếu, nhưng ở san hô lửa, nó đủmạnh để gây tổn thương cho con người. Các loài sứa và hải quỳ cũng có nematocyst. Chất độc mà nematocyst tiêm vào con mồi có tính năng làm tê liệt hoặc giết chết con mồi, sau đó những xúc tu kéo con mồi vào trong dạ dày của polip bằng một dải biểu mô co dãnđược được gọi là hầu. Các polip liên kết với nhau qua một mạng lưới hệ thống phức tạp gồm cáckênh hô hấp tiêu hóa cho phép chúng san sẻ đáng kể những chất dinh dưỡng và những sinh vậtcộng sinh. Đối với những loài san hô mềm, những kênh này có đường kính khoảng chừng 50-500 µmvà được cho phép luân chuyển cả những chất của quy trình trao đổi chất và những thành phần tế bào. => Vậy san hô là tập đoàn lớn nhiều thành viên có năng lực tạo ra bộ xương đá vôi vữngchắc được cho phép chúng sống sót ở những vùng biển có nước triều lên xuống và nước xô sóng vỗ. 5. ĐIỀU KIỆN DINH DƯỠNG : Cũng như những sinh vật khác, san hô yên cầu cả thức ăn và những chấtdinh dưỡng vô cơ. Đối với sinh vật rạn, cả hai được hòa tan trong nước biển. Thức ăncũng hoàn toàn có thể lơ lửng trong nước biển như những mảnh nhỏ gồm có cả sinh vật đang sống. Như những nơi khác, trên rạn một sinh vật ăn những sinh vật này và bị ăn bởi những sinh vậtkhác và như vậy thức ăn chuỗi được hình thành, trong đó tổng thể những động thực vật đều liênhệ với nhau. Khi chăm sóc đến nhu yếu thức ăn của sinh vật rạn, một điều quan trọng là phảitách biệt giữa nhu yếu của một loài, nhóm loài với nhu yếu của toàn rạn, do tại để đạtđược sự bền vững và kiên cố vĩnh viễn, một cân đối toàn thể của quy trình dinh dưỡng buộcphải đạt được. Rạn đồng thời vừa nhập vừa xuất những chất dinh dưỡng, nhưng traođổi với vùng biển xung quanh thì nhỏ so với vật chất sản sinh bên trong từ quy trình liêntục. Chất dinh dưỡng đi vào rạn thường là từ sông, nhưng nếu không có sông, so với cácrạn ở xa đất liền, chất dinh dưỡng chỉ đến qua dòng chảy mặt phẳng. Sựcung cấp này thườngrất nghèo vì đại dương bát ngát được coi như ” sa mạc dinh dưỡng “. Ấn Độ – TháiBình Dương có nhiều atoll khổng lồ trong ” sa mạc ” đó. Nhiều rạn có sự cung ứng dinh dưỡng vô cơ khác như là dưới một điều kiện kèm theo nàođó, dòng chảy hướng vào rạn hoàn toàn có thể làm cho nước tầng sâu chuyển lên mặt phẳng. Loại nướctrồi này thường giàu phophorite và những chất hóa học cơ bản khác. Nhiều rạn có sự thayđổi theo mùa về nguồn dinh dưỡng, đặc biệt quan trọng ở những rạn có vĩ độ cao nơi mà ảnh hưởngcác mùa rõ ràng hơn. Những sự biến hóa này cơ bản là do tảo lớn khi chúng Open vàbiến mất theo sự đổi khác nhiệt độ và số giờ nắng trong ngày. Vai trò đặt biệt của san hôtrong hàng loạt hiệu suất và nguồn dinh dưỡng của rạn được hiểu ít hơn một phần là dokhông thuận tiện đo được, phần khác vì những nhóm san hô khác nhau có giải pháp thunhận hữu cơ khác nhau. 6. SINH SẢN : Có 2 hình thức sinh sản là hữu tính và vô tính. 6.1 Sinh sản hữu tính : San hô đa phần sinh sản hữu tính, với 25 % san hô phụ thuộc vào tảo ( san hô đá ) tạothành những quần thể đơn tính trong khi phần còn lại là lưỡng tính. Khoảng 75 % san hô phụthuộc tảo ” phát tán con giống ” bằng cách phóng những giao tử ( trứng và tinh trùng ) vàotrong nước để phát tán những quần thể san hô ra xa. Các giao tử tích hợp với nhau khi thụtinh để hình thành một ấu trùng rất nhỏ gọi là planula, thường có mầu hồng và hình ôvan ; một quần thể san hô cỡ trung bình mỗi năm hoàn toàn có thể tạo vài nghìn ấu trùng này để vượt quaxác suất rất nhỏ của việc ấu trùng tạo được một quần thể mới. Ấu trùng planula bơi về phía ánh sáng, biểu lộ quang khuynh hướng tính dương, lênđến vùng nước mặt phẳng nơi chúng trôi dạt và tăng trưởng một thời hạn trước khi bơi trở lạixuống phía đáy biển để tìm một mặt phẳng mà nó hoàn toàn có thể bám vào đó và kiến thiết xây dựng một quầnthể mới. Nhiều tiến trình của quy trình này có tỷ suất thất bại lớn, và mặc dầu mỗi quần thểsan hô phát tán hàng triệu giao tử, chỉ có rất ít quần thể mới được hình thành. Thời giantừ khi phóng giao tử cho đến khi ấu trùng định cư thường là 2 hoặc 3 ngày, nhưng có thểkéo dài đến 2 tháng. Ấu trùng san hô tăng trưởng thành một polip san hô và sau cuối trởthành một đầu san hô bằng cách sinh sản vô tính tạo những polip mới. Hầu hết những loài san hô, mà không phải san hô đá, đều không phát tán giao tử. Cácloài này phóng tinh trùng nhưng giữ trứng, được cho phép tăng trưởng những ấu trùng planula lớnhơn để sau này khi thả ra sẽ đủ chuẩn bị sẵn sàng để lắng xuống. Ấu trùng tăng trưởng thành polipsan hô và ở đầu cuối trở thành đầu san hô bằng mọc chồi vô tính và tăng trưởng để tạo racác polip mới. Các khoang hình cốc ( đĩa nền ) của Orbicella annularis cho thấy 2 phương phápnhân giống : mọc chồi ( khoang nhỏ ở giữa ) và phân loại ( khoang đôi lớn ). Việc phóng giao tử đồng nhất thường xảy ra và rất nổi bật tại những rạn san hô, ngaycả khi tại rạn có nhiều loài, tổng thể san hô trên rạn phóng giao tử vào cùng một đêm. Sựđồng bộ này rất thiết yêu để những giao tử đực và cái hoàn toàn có thể gặp nhau để tạo thành ấu trùngplanula. Những tín hiệu hướng dẫn cho việc phóng giao tử rất phức tạp, nhưng xét thờigian ngắn, nó gồm có những đổi khác về mặt trăng, thời hạn mặt trời lặn, và hoàn toàn có thể cả tínhiệu hóa học. Việc phóng giao tử đồng thời hoàn toàn có thể tạo ra tác dụng là sự hình thành cácdạng san hô lai, có lẽ rằng tham gia vào quy trình tạo loài san hô mới. Tại một số ít nơi, hiệntượng san hô phóng giao tử hoàn toàn có thể rất điển hình nổi bật, thường xảy ra vào đêm hôm, nước biển vốntrong trở nên mờ đục bởi những ” đám mây ” giao tử. San hô phải phụ thuộc vào vào những tín hiệu thiên nhiên và môi trường, tùy theo từng loại, để xác địnhthời gian đúng mực để giải phóng những giao tử vào trong nước. Có hai chiêu thức màsan hô dùng để sinh sản hữu tính, chúng khác nhau ở chỗ giao tử cái có được giải phónghay không : • San hô gieo rắc : hầu hết trong chúng sinh sản hàng loạt, phụ thuộc vào nặng nề vào những dấuhiệu thiên nhiên và môi trường, do ngược lại với san hô ấp trứng, chúng giải phóng cả tinh trùng lẫntrứng vào trong nước. San hô sử dụng những tín hiệu dài hạn như độ dài thời hạn banngày, nhiệt độ nước, và / hoặc vận tốc đổi khác nhiệt độ ; và tín hiệu thời gian ngắn thông thườngnhất là chu kỳ luân hồi trăng, với lúc mặt trời lặn tinh chỉnh và điều khiển thời hạn giải phóng. Khoảng 75 % những loài san hô là san hô gieo rắc, phần nhiều trong chúng là nhờ vào tảo vàng đơn bàohay san hô tạo rạn. Các giao tử với sức nổi dương trôi nổi về phía mặt phẳng nơi sự thụ tinhdiễn ra để tạo thành những ấu trùng planula. Các ấu trùng planula bơi về phía ánh sáng bềmặt để đi vào những dòng chảy, nơi chúng ở lại khoảng chừng 2 ngày, nhưng hoàn toàn có thể tới 3 tuần, vàtrong một trường hợp đã biết là 2 tháng, sau đó chúng chìm xuống và biến hóa thành cácpolip và tạo thành những quần thể mới. • San hô ấp trứng thường thì nhất là không phụ thuộc vào tảo vàng đơn bào ( không tạo rạn ), hoặc 1 số ít san hô phụ thuộc vào tảo vàng đơn bào trong những khu vực có tác động ảnh hưởng của sónghay luồng chảy mạnh. San hô ấp trứng chỉ giải phóng tinh trùng, với sức nổi âm, và cóthể tàng trữ trứng đã thụ tinh trong vài tuần, giảm bớt nhu yếu so với những sự kiện sinh sảnđồng bộ hàng loạt, nhưng nó vẫn hoàn toàn có thể xảy ra. Sau khi thụ tinh thì san hô giải phóng cácấu trùng planula đã chuẩn bị sẵn sàng chìm lắng xuống. 6.2 Sinh Sản Vô tínhTại những đầu san hô, những polip giống hệt nhau về di truyền sinh sản vô tính để phát triểnquần thể. Điều này được thực thi bằng nảy mầm hay mọc chồi ( khi một polip mới mọcra từ một polip trưởng thành ), hoặc phân loại ( thành 2 polip lớn bằng polip bắt đầu ), cảhai được minh họa trong hình về Orbicella annularis. • Mọc chồi : Mở rộng size của quần thể san hô. Nó diễn ra khi corallite mới mọc ra từpolip trưởng thành. Khi polip mới tăng trưởng nó sinh ra xoang vị ( dạ dày ), tua cảm vàmiệng. Khoảng cách giữa những polip mới và trưởng thành tăng lên, và cùng với nó làcoenosarc. Việc mọc chồi hoàn toàn có thể diễn ra theo những cách sau : – Phân chia theo chiều dọc mở màn với lan rộng ra polip ra, sau đó phân loại xoang vị. Miệng phân loại và những tua cảm mới hình thành. Khác biệt với điều này là mỗi polip phảihoàn thiện phần bị mất của mình về khung hình và bộ xương ngoài. – Mọc chồi nội tua cảm hình thành từ những đĩa miệng của polip, nghĩa là cả hai polip cócùng size và nằm trong cùng một vòng tua cảm. – Mọc chồi ngoại tua cảm tạo thành từ đáy của polip, và những polip mới là nhỏ hơn. – Phân chia theo chiều ngang diễn ra khi những polip và bộ xương ngoài phân loại theochiều ngang thành hai phần. Điều này có nghĩa là một polip có đĩa nền ( đáy ) còn polipkia có đĩa miệng ( đỉnh ). Hai polip mới cũng phải tự triển khai xong những phần bị mất. – Phân đôi diễn ra ở một số ít san hô, đặc biệt quan trọng là trong họ Fungiidae, trong đó quần thể cókhả năng tự tách thành 2 hay nhiều quần thể trong những tiến trình đầu của sự tăng trưởng củachúng. Cả quần thể san hô hoàn toàn có thể sinh sản vô tính qua sự phân mảnh hay thoát ra ngoài, khimột mảnh vỡ từ một đầu san hô được sóng đem đi nơi khác hoàn toàn có thể liên tục tăng trưởng tạiđịa điểm mới. – Polip thoát ra ngoài diễn ra khi một polip từ bỏ quần thể và tái thiết lập trên một nền mớiđể tạo ra quần thể trưởng thành mới. • Phân mảnh, trên trong thực tiễn hoàn toàn có thể coi như là một kiểu của phân đôi, với những thành viên bị vỡ ra khỏiquần thể do bão hay trong những trường hợp khác mà việc vỡ ra này hoàn toàn có thể xảy ra. Các cáthể tách biệt hoàn toàn có thể khởi đầu cho những quần thể mới. * Vào những thời gian áp lực đè nén, ví dụ như nhiệt độ cực kỳ nóng, san hô nấm cái ( còn gọilà san hô fungiid ) đã đổi giới tính khiến hầu hết quần thể san hô đều là giống đực. Theonhà nghiên cứu và điều tra san hô nổi tiếng quốc tế, quyền lợi của điều này chính là san hô đực có thểnhanh chóng đối phó với áp lực đè nén hơn khi tài nguyên hạn chế. Rõ ràng khi thế thời trở nênkhốc liệt, tự nhiên trao vận mệnh cho đấng mày râu. 7. TUỔI CỦA SAN HÔ : Những nhìn nhận trước đây về tuổi của san hô, bằng cách đếm những vòng pháttriển hàng năm ( suy nghĩa trước kia ), cho thấy tuổi đời tối đa của Gerardia sp. tại Hawaiivào khoảng chừng 70 năm. Những những nghiên cứu và điều tra cácbon phóng xạ đã xác lập tuổi của loài Gerardia vào khoảng2. 000 đến 3.000 năm tuổi tại Thái Bình Dương và Đại Tây Dương. Những hiệu quả tươngtự cũng được xác lập ở một số ít mẫu Leiopathes. Brendan Roark thuộc Đại học Texas A&M, cùng những đồng nghiệp đã triển khai đođạc cácbon phóng xa bộ xương của một vật mẫu từ Hawaii và cho thấy tuổi đời tương tự như : khoảng chừng 2.742 năm cho Gerardia và 4.265 cho Leiopathes. Các tác giả viết : “ Những hiệu quả này cho thấy Leiopathes là loài sinh vật biển có xươnggià nhất được biết đến, và với hiểu biết của tất cả chúng ta lúc bấy giờ, sinh vật vật sống thànhcụm già nhất từng được biết đến ”. Những phát hiện của họ được công bố trên tạp chíProceedings of the National Academy of Sciences số ngày 23 tháng 3.8. CÁC MỐI QUAN HỆ TRONG QUẦN XÃ : Môi trường tự nhiên quan trọng so với việc xác lập thành phần quần xã san hô, môi trường sinh học tạo nên trạng thái của những loài, bộc lộ đặc trưng của rạn san hô. Sự phong phú hoàn toàn có thể sống sót chỉ sau khi hàng loạt cân đối sinh thái đạt được ; không chỉ cânbằng giữa san hô với nhau mà còn giữa san hô với những sinh vật khác gồm có cả bọn ănthịt và ký sinh cũng như với những sinh vật có ít quan hệ trực tiếp với san hô như thể giữacá ăn thực vật với tảo lớn ( nhóm này hoàn toàn có thể sinh trưởng quá mức nếu khôngđược kiểm soát và điều chỉnh liên tục ). Mỗi loài san hô có sự sắp xếp riêng về kế hoạch sinh trưởng, nhu yếu thức ăn vàkhả năng sinh sản. Mỗi một cũng thích ứng riêng với sự tác động ảnh hưởng của bão tố, sinh vật ănthịt, bệnh tật và vật ăn hại. Mỗi loài cạnh tranh đối đầu với loài khác về khoảng trống, ánh sáng vàcác quyền lợi khác. Kết quả ở đầu cuối của toàn bộ những mối quan hệ và sự cân đối làm choquần xã san hô trở nên phong phú nhất trong toàn bộ những quần xã trên toàn cầu. Với san hônhững mối quan hệ cần được xem xét gồm có : thức ăn, tương hỗ quân địch và sự cạnh tranhlãnh thổ giữa chúng với nhau. 8.1. Thức ăn : San hô tạo rạn có hai nguồn thức ăn chính : Từ bắt mồi và từ những hợp phần hữu cơđược tạo ra và được bài tiết bởi tảo cộng sinh Zooxanthellia trong mô san hô. Ngược lại, san hô cung ứng cho tảo nơi sống và những chất thải ra của động vậtnhư phosphate và nitrate. Tảo phân phối cho san hô tới 98 % nhu yếu thức ăn tổng số củanó. Những san hô sinh trưởng ở vùng nước nông trong suốt với độ chiếu sáng cao, ví dụnhư Acropora, Pocillopora thường có polyp nhỏ. Chúng có năng lực bắt những động vậtnổi nhỏ. Một số lượng lớn san hô tạo rạn sống trong điều kiện kèm theo tương đối tối. Chúng cótốc độ sinh trưởng chậm hơn và có nhu yếu dinh dưỡng ít hơn. Một số tảo thích nghitrong điều kiện kèm theo chiếu sáng thấp là nguồn thức ăn của bọn này. Chúng còn hấp thụ những bãhữu cơ và vi sinh vật mà một số lượng lớn chính là lớp chấp nhầy tiết ra bởi những ngoạibào chuyên sử dụng và được luân chuyển đến polyp bởi hoạt động của những lông mao nhỏ. Chúng còn hoàn toàn có thể hấp thụ trực tiếp những chất hữu cơ hòa tan trong nước biển. Một số sanhô khác gồm có Euphyllia, Catalaphyllia, Gonipora thường sống ở những vùng nước đụccó những polyp lớn thường thò ra vào ban ngày. Chúng không có bộ tế bào gây độc trên cácsúc tu như bọn ăn sinh vật nổi. Nguồn thức ăn của chúng chưa được rõ, nhưng hoàn toàn có thể chủyếu là mùn bã hữu cơ. Hầu hết những rạn san hô sống sót trong thiên nhiên và môi trường nghèo chất dinh dưỡng vô cơ nhưphosphate, nitrate và sắt nhưng chúng có hiệu suất xê dịch như rừng nhiệt đới gió mùa. Các cá thểsan hô và tảo cộng sinh Zoothanllae hoàn toàn có thể hấp thụ chất dinh dưỡng hòa tan từ nước biểnhoặc thu được chất dinh dưỡng từ thức ăn bắt được. Do những rạn chỉ nhận được mức dinhdưỡng thấp từ đại dương xung quanh, chúng buộc phải có năng lực lớn nhằm mục đích bảo tồn vàxoay vòng chất dinh dưỡng. Điều này chỉ hoàn toàn có thể đạt hiệu suất cao khi những nhóm động thực vậtvà quần xã của chúng hình thành ở trong một thế cân đối với nhau. Trong đó bao gồmnhiều quy trình tự kiểm soát và điều chỉnh, khi chúng tích hợp với nhau tạo nên quy trình dinh dưỡngcủa rạn. Có hai quy trình hoàn toàn có thể cung ứng dinh dưỡng vô cơ cho rạn. Một là nhiều tảo lamsợi hiển vi có năng lực hấp thu khí nitơ từ nước biển và chuyển thành NO3. Khi nhữngtảo này bị ăn, chất dinh dưỡng này trở nên hoàn toàn có thể sử dụng được cho những sinh vật rạn khác. Những tảo này phong phú và đa dạng và hiệu suất cao đến mức một lượng nhỏ NO3 thặng dư thườngđược phóng thích cho vùng nước xung quanh rạn. Thứ hai là rạn ở bờ của thềm lục địa cóthể đảm nhiệm sự phân phối không liên tục ở lớp nước giàu dinh dưỡng và lạnh trồi lên từbiển sâu. Ý nghĩa và tầm quan trọng của hiện tượng kỳ lạ này chưa được biết rõ. Ngoài ra vikhuẩn sống trong trầm tích có năng lực cố định và thắt chặt đạm và hấp thụ phosphate hòa tan trongnước biển nhờ vậy đã giữ lại chất này trong chuỗi thức ăn của rạn. Vi khuẩn tự nó đãhình thành thức ăn chất lượng cao cho động vật hoang dã không xương sống rạn. 8.2. Quan hệ cộng sinhCác loài san hô tạo rạn hoặc san hô hermatypic chỉ được tìm thấy ở những vùng cóánh sáng ( độ sâu tối đa 50 m ), độ sâu đủ ánh sáng mặt trời cho sự quang hợp. Các polipsan hô không quang hợp mà có quan hệ cộng sinh với loại tảo đơn bào cótên zooxanthellae ; từ trong những mô của polip san hô, những tế bào tảo thực thi quang hợpvà tạo dinh dưỡng dư thừa mà polip san hô sử dụng. Do quan hệ này, những rạn san hô pháttriển nhanh hơn trong những vùng nước trong, nơi nhận được nhiều ánh sáng mặt trời. Quanhệ cộng sinh này giúp cho rạn san hô ở chỗ : nếu không có tảo cộng sinh, san hô sẽ sinhtrưởng quá chậm để hoàn toàn có thể hình thành những cấu trúc rạn lớn. San hô hoàn toàn có thể lấy tối đa 90 % dinh dưỡng cho mình từ tảo zooxanthellae cộng sinh8. 3. Quan hệ hội sinh : Nhiều sinh vật sống cùng với san hô mà không gây ra một mối đe dọa nào trong điềukiện thông thường. Đó là những sinh vật hội sinh và gồm có nhiều loài khác nhau nhưgiun dẹt, giun nhiều tơ, tôm, cua, sao biển, rắn, thân mềm và cá. Trong hầu hết cáctrường hợp, mối quan hệ giữa san hô và sinh vật hội sinh là không bắt buộc và sinh vậthội sinh hoàn toàn có thể sống với nhiều san hô khác nhau hoặc hoàn toàn có thể sống độc lập. Trong một sốtrường hợp, mối liên hệ này là rất đặc hiệu, vật hội sinh hoàn toàn có thể link bắt buộc với mộtloài hoặc một nhóm loài riêng không liên quan gì đến nhau và biến hóa sắc tố, tập tính, thậm chí còn cả chu trìnhsinh sản của san hô. Có lẽ vật hội sinh với san hô rất thông dụng là những loài giun dẹt nhỏ, chỉ dài khoảng chừng 2 mm, sống trên mặt phẳng polyp san hô. Chúng không có ruột mà chỉ hấp thu chất dinh dưỡngtừ chất nhầy san hô. Chúng thường tìm thấy trên san hô với số lượng ít nhưng nhiều lúc đạtmật độ cao và thường giết chết san hô trong bể nuôi. Những vật hội sinh được biết nhiềulà tôm, cua. Vài loài tôm chỉ sống trên xúc tu Euphyllia, Goniopora và Heliofungia trongkhi đó số khác chỉ sống trên san hô cành, đặc biệt quan trọng là Acropora và họ Pocilloporidae. Ítnhất 40 loài tôm hội sinh bắt buộc đã được nghi nhận. Được biết nhiều hơn là loài cuaHapalocarcinus marsupialis và cua Trapezia eymodoce được phát hiện trên Acroporadivaricata và những loài thuộc họ Pocilloporidae. Một quan hệ rất thân thiện sống sót giữa cácloài Fungia với loài hai mảnh vỏ Fungiacava eilatensis sống trong khoang cáù thể san hôcũng như giữa những loài Montrastrea với giun nhiều tơ nhỏ Toposyllis có trách nhiệm làmthành những rãnh giữa những polyp. Có nhiều mối quan hệ nhu thế giữa san hô và sinh vậtkhác mà sự phân biệt giữa hội sinh và ký sinh chưa rõ ràng. Chỉ có 1 số ít trường hợp ( loại trừ cộng sinh của tảo ) san hô phụ thuộc vào vào một sinh vật khác là san hô nhỏ sống tựdo như Heteropsammia, Heterocyathus, Psammoseris sống nhờ vào vào bọnSipunculida suốt đời của chúng. 8.4. Kẻ thù của san hô : Từ quy trình tiến độ ấu trùng sớm nhất đến tập đoàn lớn trưởng thành san hô bị vây hãm bởimột loạt những sinh vật ăn san hô. Nổi bật nhất trong chúng là sao biển gai Acanthasterplanci, nhiều khi trở thành dịch bệnh hủy hoại những vùng san hô to lớn. Tuy nhiênhầu hết những rạn, sao biển gai thường tránh những san hô khối lớn và như vậy những tập đoànlớn ( nhất là Porites và Diploastrea ) thường không bị tiến công. Sao biển gai được ghi nhậnkhắp vùng Aán Độ – Thái Bình Dương với sự bùng nổ diễn ra gần như cùng một thờigian khắp vùng này. Cái gì gây ra sự bùng nổ này và thường diễn ra ở mức độ nào vẫncòn chưa được lý giải. Sự tăng lên số lượng ấu trùng sao biển gai có tương quan đếnlượng mưa và sự tăng cao chất dinh dưỡng từ sông trong thời kỳ lụt lội. Rõ ràng là sựbùng nổ không phải do con người, nhưng con người hoàn toàn có thể làm tăng sự quyết liệt bởi khaithác những loại ốc mà một số ít trong chúng là vật dữ so với sao biển gai và bởi sự bổ sungchất dinh dưỡng cho sông trải qua việc phá rừng và phân bón nông nghiệp làm tăngmức sống của ấu trùng sao biển. Một số sinh vật khác hoàn toàn có thể gây hại rạn san hô. Trong đó đáng kể là một loài ốcnhỏ Drupella đã từng phá hoại nhiều rạn ở Tây Thái Bình Dương. Một số vài loài ốc ănsan hô khác cũng được ghi nhận. Các sinh vật đục lỗ ( ví dụ như thân mềmLithophaga, những loài giun gồm có Spirobranchus gigianiteus và hải miên đục lỗ ) cũng hoàn toàn có thể gây ảnh hưởng tác động lâu dài hơn lên vài quần xã san hô. Tuy nhiên, vật dữ có hại nhấtcủa san hô là cá. Nhiều loài có răng thích hợp để ăn những polyp san hô. Đây là một tácđộng lớn so với cấu trúc quần xã san hô và hoàn toàn có thể ảnh hưởng tác động phân bổ trong phạm virộng. Cho đến nay, những hiểu biết về bệnh của san hô hãy còn rất ít. Bệnh phổ biếnnhất gọi là tẩy trắng san hô. San hô trục xuất tảo cộng sinh hoặc tảo bị chết và trở nêntrắng và chết một cách từ từ. Một số bệnh khác cũng hoàn toàn có thể xảy ra khi tập đoàn lớn bị đập vỡ. Sự nhiễm trùng phần bị vỡ lan rộng cho đến khi tập đoàn lớn chết. Giống như những sinh vậtkhác, san hô cũng có dạng bệnh như ung thư, một phần của tập đoàn lớn sinh trưởng nhanhhơn nhiều so với những phần còn lại. 8.5. Cạnh tranh giữa những san hô : Vào ban ngày ít có tín hiệu chứng tỏ những loài san hô xâm lấn lẫn nhau, ngoại trừkhi một tập đoàn lớn tăng trưởng trùm lên một tập đoàn lớn khác. Tuy nhiên vào đêm hôm, những xúctu thò ra san hô hoàn toàn có thể và thường tiến công lẫn nhau. Một số san hô như Galaxea, Euphyllia, Gonipora, những loài thuộc họ Mussidae và Fungidae xâm lấn những loài kháctrong tầm với của chúng. Chúng hoàn toàn có thể đẩy những sợi màng ruột ra và tiêu hóa mô củangười láng giềng. Một loài khác tăng trưởng một số lượng nhỏ những xúc tu rất dài gọi là cácxúc tu quét có năng lực tiến công những tập đoàn lớn lân cận đôi lúc xa tới vài cm. Do vậy nhiềutập đoàn ngừng sinh trưởng hoặc hình thành những dải chết khi gần với những loài khác. Sự xâm lấn bộc lộ rõ ràng hơn khi những tập đoàn lớn cạnh tranh đối đầu về không gianbằng cách tăng trưởng vượt lên nhau. San hô khối sinh trưởng chậm, dễ bị vượt lên nhấtnhưnh chúng cũng ít bị tàn phá do bão hoặc những sinh vật đục lỗ. Những yếu tố nàythường hủy hoại những tập đoàn lớn lân cận tăng trưởng nhanh. Nhóm này, đặc biệt quan trọng Acroporathường hồi sinh sớm nhất ở những vùng trơ trụi do bão hoặc sao biển gai. Nhưng cuốicùng chúng hoàn toàn có thể không phải là lợi thế trong cấu trúc quần xã. Một số quần xã ít thay đổivà tương đối vững chắc. Trong khi đó một số ít khác biến hóa liên tục khi một loài trở nênưu thế hơn hẳn trong một diễn thế không ngừng của những mối liên hệ giữa những loài khácnhau và giữa chúng với môi trường sinh học và phi sinh học. 9. CHỨC NĂNG VÀ CÁC QUÁ TRÌNH SINH THÁI : Con đường trao đổi cacbon đặc biệt quan trọng là đặc thù riêng của hệ sinh thái rạn san hôphân biệt với những hệ sinh thái khác. Quang hợp của những thực vật từ tảo roi đơn bào, rongthường đến rong vôi cố định và thắt chặt cacbon vào những hợp chất và tạo ra những cấu trúc sinh họchoặc đi vào chuỗi dinh dưỡng. Sản phẩm quang hợp trên đơn vị chức năng diện tích quy hoạnh phụthuộc vào tổng năng lượng mặt trời và sự tiêu giảm cường độ cũng như sự đổi khác phổánh sáng khi đi qua cột nước. Quá trình này thuộc vào vị trí địa lý và độ trong của nước. Sự cố định cacbon còn nhờ vào vào chất lượng nước cũng như hàm lượng dinh dưỡng, pH, CO, O, HCOhòa tan, nhiệt độ và độ muối. Con đường tạo nên cấu trúc sinh họclà quy trình tích góp những khối đá vôi để chúng kết nối với nhau thành bộ khungcủa rạn. Con đường tạo dinh dưỡng cung ứng cho chuỗi thức ăn thực vật, động vật hoang dã ănthực vật và ăn thịt và phân huỷ bùn bã do vi sinh vật. Thành phần tiêu thụ và phân hủyđược bổ trợ với mức độ khác nhau bởi vật chất hữu cơ nhập khẩu gồm mùn bã, thực vậtphù du, động vật hoang dã phù du và động vật hoang dã có xương sống. Phổ dinh dưỡng của rạn san hô vàquần hợp đáy rạn đổi khác từ lợi thế là tự dưỡng đến cơ bản nhờ vào vào vật chất hữucơ từ ngoài vào ( Winkinson, 1986 ; Birkeland, 1987 ). Sinh vật sản xuất của rạn san hô cực kỳ phong phú. Chúng gồm có tất cảcác nhóm rong tảo và hoàn toàn có thể cả cỏ biển. Thành phần sản xuất riêng không liên quan gì đến nhau của san hô là tảocộng sinh Zooxanthellae với nhiều loài tảo roi đơn bào sống trong tế bào của động vật hoang dã cóquá trình canxi hóa ( san hô, phóng xạ trùng và thân mềm ), chúng được gọi là nhà máyđiện của san hô. Sản phẩn sơ cấp từ sinh vật phù du ( thực vật phù du ) đôi lúc trở nênquan trọng trong những lagoon của rạn vòng, nhưng thường nhỏ hơn so với loại sản phẩm tạo ratừ nền đáy cứng và cát. Mật độ và sinh khối của sinh vật sản xuất khác nhau rất lớn giữacác rạn như thể hàm số của chính sách dinh dưỡng của môi trường tự nhiên xung quanh, thực trạng diễnthế nguồn năng lượng sóng và áp lực đè nén của động vật hoang dã ăn thực vật. Những nơi duy trì đáng kể độngvật ăn rong có sản lượng động vật hoang dã đáy rất thấp và sự xuất khẩu vật chất thực vật ra biểnmở hoặc đến vùng chất đáy tích góp mùn bã sẽ giảm xuống tối thiểu. Ngược lại, những hệthống rạn ở vĩ độ cao hoặc đang bị ảnh hưởng tác động phân bổ những thảm rong chi chít ( Carpenter, 1986 ; Crossland, 1988 ). San hô cũng là thức ăn cho nhiều loài cá và động vật hoang dã khôngxương sống và hình thành nhóm ăn san hô với nhiều kiểu dinh dưỡng khác nhau. Chúnglại được trấn áp bởi nhóm vật dữ thứ cấp tiêu thụ thành viên trưởng thành hoặc ấu trùngnhóm trước. Cuối cùng của tháp dinh dưỡng của rạn san hô là những vật dữ như cá mập vàcác loài cá xương thuộc vào nhiều lớp dinh dưỡng. Khoá tập huấn Quốc gia về Quản lýKhu bảo tồn biểnĐộng vật ăn thịt sống đáy và giữa tầng nước gồm có đến 60 % tổng số loài. Sảnphẩm thứ cấp hoàn toàn có thể thu hoạch không thay đổi từ rạn ( đa phần gồm cá, thân mềm, da gai, giápxác ) được tính khoảng chừng 15 tấn / ha ( Munro và William, 1985 ). Sinh vật hình thành cấu trúcsinh học là sinh vật đáy sống bám có năng lực tạo bộ xương gồm aragonic, calcite, khoáng trên cơ sở CaCOvới nồng độ vết của Mg và Sr ( Chalker, 1983 ). Nhóm này gồmhai thành phần là sinh vật tạo khung thuộc nhóm san hô và rong vôi dạng phủ còn sinhvật không tạo khung gồm phóng xạ trùng, rong vôi dạng cây và thân mềm. Để hình thànhcấu trúc sinh học, rạn san hô còn có nhóm sinh vật tương hỗ gồm 3 nhóm : nhóm tăng cườngcanxi hóa là những tảo roi đơn bào cộng sinh bởi hoạt động giải trí đồng điệu của chúng tương hỗ chosự canxi hóa trong vật chủ. Nhóm xói mòn sinh học phong phú về thành phần gồm cá, hảimiên, thân mềm hai mảnh vỏ, Sipunculida, cầu gai, giun nhiều tơ và tảo sợi. chúng cũngcó thể đúc bộ xương đá vôi hoặc gặm mòn mặt phẳng. Nhóm chế biến trầm tích ( sedimentoperators ) có đại diện thay mặt là thân mềm, giun nhiều tơ, hải sâm và cá có năng lực chuyển trầmtích đáy qua ống tiêu hóa để tiêu hóa tảo silic trên đáy. Rạn san hô còn có những sinh vậtxúc tác ( facilatous ) ảnh hưởng tác động lên cấu trúc quần xã. Ví dụ, động vật hoang dã ăn thực vật giúp chosan hô sinh trưởng thông thường trải qua việc ngăn cản sự tăng trưởng quá mức củachúng. Từ năm 1955, Odum và Odum đã cho rằng sự tích lũy sinh khối cao ở rạn san hôphụ thuộc vào 2 yếu tố : sử dụng có hiệu suất cao nguồn năng lượng mặt trời và quy trình khép kínchất dinh dưỡng. Năng lượng mặt trời được cố định và thắt chặt bởi tảo cộng sinh, vi tảo trên bề mặtđáy và những loài rong. Chu trình dinh dưỡng diễn ra trong tế bào san hô giữa tảo cộng sinhvà vật chủ cũng như giữa những động thực vật trong tổng hợp phức tạp của rạn và chuỗi thứcăn nhiều tầng. Tuy nhiên, những quy trình nguồn năng lượng không giống nhau giữa những đới trongmột rạn, giữa những rạn thuộc những vùng địa lý khác nhau và ở những mức độ tăng trưởng khácnhau. Rạn san hô trong trạng thái cân đối có tỷ số giữa sản xuất và hô hấp ( P. / R ) xấp xỉbằng 1. Khi rong tảo lợi thế P. / R > 1, những vùng cát và sỏi phải nhập khẩu mùn bã chỉcó thông số P. / R < 1.10. TẦM QUAN TRỌNG CỦA HỆ SINH THÁI RẠN SAN HÔ : Các rạn san hô phong phú và tuyệt mỹ đã tham gia hình thành và bảo vệhàng ngàn hòn hòn đảo. Chúng cũng có tầm quan trọng lớn ở nhiều hòn đảo lớn và vùng bờ biểntrong việc bảo tồn đất đai và sự sống sót của con người. Rạn có ý nghĩa thật sự đối vớicộng đồng ven biển và những vương quốc nhiệt đới gió mùa. Do sự khác nhau về yếu tố kinh tế tài chính, xã hội, văn hóa truyền thống, giá trị của rạn san hô được nhìn nhận một cách khác nhau giữa những nước hoặc cáccộng đồng. Đối với những hội đồng kinh tế tài chính tăng trưởng, rạn san hô được coi là tài nguyên vềxã hội và văn hóa truyền thống. Giá trị kinh tế tài chính được hiểu ở phương diện vui chơi và du lịch. Các đặc sảncũng rất mê hoặc nhưng không phải là thiết yếu. Nhiều hội đồng như vậy đã hổ trợ chochương trình nghiên cứu và điều tra khoa học nhằm mục đích hiểu biết công dụng của những hệ rạn san hô và tổhợp phức tạp này tương quan như thế nào đến môi trường tự nhiên biển và lục địa. Sau đây là nhữngđặc tính của rạn san hô góp thêm phần tạo nên giá trị về mặt xã hội và văn hóa truyền thống và được coi làmột nguồn lợi đặc biệt quan trọng ( Kenchington và Hudson, 1988 ). 10.1. Sức sản xuất : Các rạn san hô được coi là hệ sinh thái có năng xuất cao nhất trên quốc tế. Chúng chiếm khoảng chừng 0,1 % diện tích quy hoạnh mặt phẳng quả đất. Nhưng nghề cá tương quan trực tiếphoặc gíán tiếp với rạn san hô và được nhìn nhận là chiếm khoảng chừng 10 % sản lượng nghề cáthế giới. Sức sản xuất cao có được nhờ tính hiệu suất cao của quy trình chuyển hóa vật chất. Trong đó tảo cộng sinh Zooxanthellea, tảo có năng lực cố định và thắt chặt N và vi trùng sống trongtrầm tích đóng vai trò quyết định hành động. 10.2. Tính phong phú : Rạn san hô cũng được coi là hệ sinh thái phong phú nhất. Chúng gồm có nhiều loàiđặc trưng đại diện thay mặt cho hầu hết những nhóm động vật hoang dã biển. Một số lượng lớn những hang hốctrên rạn cung ứng nơi trú ẩn cho cá, động vật hoang dã không xương sống đặc biệt quan trọng là cá con. Để bổsung cho kế hoạch cạnh tranh đối đầu, những loài sống trong điều kiện kèm theo tỷ lệ dày trên rạn có thểhình thành nhiều kiểu quan hệ. Một trong những quan hệ phổ cập nhất là quan hệ đốikháng. Các phức chất hóa sinh hoạt tính cao đã được chiết xuất từ nhiều đối tượng người tiêu dùng sanhô, 1 số ít hoàn toàn có thể được sử dụng trong y học. Tính phong phú của những loài trên san hô cao đến mức nhiều loài ; đặc biệt quan trọng là động vậtkhông xương sống như giun, tôm vẫn chưa được miêu tả. Vì vậy rạn được coi là " kho dựtrữ " gen. Chúng nắm giữ nhiều dấu vết để tất cả chúng ta hoàn toàn có thể hiểu được những quần thể độngthực vật tăng trưởng như thế nào và có công dụng gì. Một số loài mang lại quyền lợi kinh tế tài chính vàxã hội trực tiếp cho con người. Giá trị về mặt " kho giữ trữ " gen của những loài có giá trịđược chứng tỏ qua 2 ví dụ về sự vận động và di chuyển thành công xuất sắc Oác đụn Trochus niloticus ở TháiBình Dương và cá thực phẩm ở Hawaii. 10.3. Nơi ở của những loài : Rạn là môi trường tự nhiên mà nhiều loài phụ thuộc vào trọn vẹn vào nó. Nền đáy cứng trênrạn là nơi mà nhiều sinh vật đáy đặc trưng như sò, trai, hải miên, huệ biển, hải quì và tảobám sinh trưởng. Với những loài này rạn san hô là nơi ở bắt buộc. Nhiều loài khác coirạn là nơi ở cấp thiết trong tiến trình dễ bị rình rập đe dọa của quy trình sống và rạn được sử dụngđể kiếm ăn, đẻ trứng hoặc được coi là bãi ương con và trú ẩn. Việc thoát khỏi rình rập đe dọa nhờnơi ở là cơ sở quan trọng duy trì nghề cá và giúp tránh khỏi sự hủy hoại của những loài cógiá trị cao. Rùa biển là một ví dụ về tính năng này của rạn san hô. Chúng là thành phầnquan trọng của quần xã rạn san hô. Rùa Xanh đi đẻ và ấp trứng trên bãi ương con trêncạn. Đồi Mồi không di cư xa như Rùa Xanh và phân bổ ở rạn nhiều hơn. Chúng ăn ngủtrên rạn và đẻ trứng trên những bãi cát san hô của những hòn đảo san hô hoặc những hòn đảo có rạn riềm. 11. VAI TRÒ CỦA SAN HÔ : - Các loại san hô như san hô đỏ và san hô đen, san hô sừng hươu Là nguyên liệuquý để làm đồ trang sức đẹp và đồ trang trí. San hô đá là một trong những nguồn cung cấpnguyên liệu vôi cho kiến thiết xây dựng. - Hoá thạch san hô là vật thông tư quan trọng của những địa tầng trong điều tra và nghiên cứu địachất. - San hô được dùng thay xương tự tạo trong chấn thương chỉnh hình ở mặt. - Người ta còn lấy nhiều loại tôm cua, trai ốc sống ở vùng biển san hô, có màu sắcrực rỡ gây nuôi để tạo ra những thuỷ cung biển tự tạo hay những khu vui chơi giải trí công viên biển để pháttriển du lịch dưới biển. Trong tương lai một số ít vùng biển có san hô như thế sẽ được nhànước bảo vệ để điều tra và nghiên cứu khoa học, kinh tế tài chính, du lịch thăm quan du lịch. Các rạng san hô nàycũng đông thời là tấm lá chắn ngăn cản sóng gío và bão biển đạp vào gây phá huỷ bờ. Chính vì vậy, khi san hô cứng mất đi nó hoàn toàn có thể gây lên những hậu quả nghiêm trọng nhưlàm suy thoái và khủng hoảng nghề cá, sụt giảm du lịch và gia tăng hoạt dộng phá huỷ bời biển của cácbão lốc. III. CÁC BIỆN PHÁP BẢO VỆ : 4.1. Hồi sinh san hô bằng điện : - Những thân san hô này bám vào hàng chục khung sắt kẽm kim loại bị đánh chìm xuốngbiển, và được nuôi sống bằng những dây cáp phát đi dòng điện có điện áp thấp. Các nhàbảo tồn cho rằng dòng điện yếu sẽ giúp Phục hồi và ngày càng tăng vận tốc lớn của san hô. - Dự án ( có tên gọi Bio-Rock, hay Đá Nhân tạo ) là phát kiến của nhà khoa họcThomas Goreau và kiến trúc sư Wolf Hilbertz. Hai người đã đặt những cấu trúc tương tựnhư vậy ở khoảng chừng 20 vương quốc khác, nhưng thí nghiệm tại Bali là hiệu suất cao nhất. - Trong dự án Bất Động Sản, Goreau và tập sự đã sản xuất những khung sắt kẽm kim loại, thường hìnhvòm hoặc hình nhà kính, và đánh chìm xuống vịnh. Khi cho một dòng điện có điện ápthấp đi qua, đá vôi ( thành phần cơ bản của san hô ) sẽ tụ lại trên khung sắt kẽm kim loại. Các côngnhân sau đó sẽ thu nhặt những mảnh san hô bị gẫy của rạn san hô hư hại cũ và gắn nó vàokhung trên. 4.2. Trồng san hô tự tạo : - Ở thành phố Quy Nhơn, liên tục nghiên cứu và điều tra, nuôi trồng, bảo tồn rạn san hô khu vựcHòn Ngang. Diện tích mặt nước biển trong khoanh vùng phạm vi điều tra và nghiên cứu là 100 ha. Trong đó có 20 ha được sửdụng cho việc di trồng san hô và tạo rạn tự tạo. Diện tích còn lại là vùng bảo tồn tự nhiên. Di thựcgiống san hô Cù Lao Xanh về nuôi cấy tại KV Hòn Ngang. - Công việc này yên cầu sức lực lao động và thời hạn. Phục hồi san hô tự tạo là rất cực nhọc. Chonên yếu tố bảo vệ phục sinh tự nhiên cũng phải tăng nhanh. Muốn có hiệu quả cần phải có sự hợp tác đồngbộ giữa nhà khoa học, chính quyền sở tại địa phưong và nhân dân. - Viện Hải dương học Nha Trang cũng thả thêm những giá thể nuôi cấy san hô mới. Đó lànhững chậu xi-măng, có hình dáng giống như chậu kiểng, đường kính miệng chừng 80 cm, cao chừng1m, có nhiều lỗ rỗng xung quanh. - Sau khi những nhà khoa học thuộc Viện Hải dương học Nha Trang thực thi đề tài nghiên cứuphục hồi rạn san hô dưới biển, độ phủ của san hô đã tăng từ 10 % lên 89 %, với mức tăng trưởng 5-6 cm / năm. 4.3. Tiêu diệt sao biển gai : - Theo những nhà khoa học thì trong vòng đời của mình một con sao biển gai có thểăn hết khoảng chừng 50 msan hô. - Số lượng sao biển gai bùng phát là do có nhiều loài cá chuyên ăn trứng saobiển gai đã bị đánh bắt cá quá mức hoặc đã bị hủy hoại, làm mất cân đối sinh thái biển. Vìvậy, kể từ năm 2002 đến nay hoạt động giải trí đã nêu được Ban QLKBTVNT tổ chức triển khai thườngxuyên vào mùa sinh sản chính hằng năm của sao biển gai tại những vùng vịnh là nhằm mục đích khắcphục thực trạng san hô bị mất do sao biển gai. - Để khuyến khích ngư dân diệt sao biển gai, từ năm 2004 đến nay BanQLKBTVNT đã thu mua cho dân 2 nghìn đồng / con sao biển gai. 4.4. Trồng tảo tích hợp : - Các nhà nghiên cứu người Úc cho biết tảo sống trong những dãy san hô giúpcho chúng hoàn toàn có thể thoát khỏi tác động ảnh hưởng của hiệu ứng toàn cầu nóng dần lên. - Những thí nghiệm do Viện khoa học biển của Úc ( AIMS ) cho thấy những loàitảo sống và sinh sản trong rặng san hô làm cho san hô hoàn toàn có thể tăng được năng lực chịunóng. - Tảo sử dụng ánh sáng mặt trời làm nguồn năng lượng và phần nhiều nguồn năng lượng nàycũng như thức ăn đều được san hô sử dụng. Tảo đục những lỗ nhỏ vào san hô và hoạtđộng như những tấm panet mặt trời. 4.5. Ngừng hoạt động giải trí những nhà máy sản xuất xi-măng sử dụng san hô : Bộ Xây dựng sẽ ngừng hoạt động giải trí 1 số ít nhà máy sản xuất xi-măng lò đứng sử dụng san hôlàm nguyên vật liệu sản xuất ở vùng Nam Trung Bộ như xi-măng Hòn Khói ( tỉnh KhánhHòa ) và xi-măng Ninh Hải ( tỉnh Ninh Thuận ). Đây là một nội dung trong Quy hoạch tăng trưởng ngành công nghiệp xi-măng tới2010 của bộ này. Theo Bộ Xây dựng, vùng Nam Trung Bộ là khu vực ít tiềm năng về sản xuất ximăng do nguồn nguyên vật liệu khan hiếm, giao thông vận tải vận tải đường bộ không thuận tiện nên một sốcơ sở xi-măng trong khu vực đã sử dụng san hô làm nguyên vật liệu sản xuất. Điều này đãgây ảnh hưởng tác động không tốt đến môi trường sinh thái và khu vực thềm lục địa. Kết quả khảo sát cho thấy hiện tại xi-măng sử dụng trong vùng Nam Trung Bộ chủyếu được luân chuyển đến từ những khu vực khác. Trong vùng này chỉ có khu vực QuảngNam - Thành Phố Đà Nẵng có năng lực tăng trưởng công nghiệp xi-măng nhưng cũng chỉ ở mức thấpvới 2 mỏ đá vôi là A Sờ và Thạch Mỹ. Để từng bước phân phối nhu yếu xi-măng trong khu vực những năm tiếp theo doviệc những cơ sở xi-măng dùng san hô làm nguyên vật liệu sản xuất ngừng hoạt động giải trí, Bộ Xâydựng sẽ góp vốn đầu tư kiến thiết xây dựng nhà máy sản xuất sản xuất xi-măng lò quay tại Thạch Mỹ, hiệu suất 1,4 triệu tấn / năm ( dự kiến đến năm 2008 sẽ hoàn thành xong ) và luân chuyển xi-măng từ những vùngkhác đến những khu vực này. 4.6. Giải pháp tương lai : Giúp san hô thích nghi khi nhiệt độ tăng : Trong suốt ngày hè năm 2005, những trận bão đã làm lạnh nước biển và nhờ đólàm giảm hiện tượng kỳ lạ tẩy trắng trên san hô tại những dải đá ngầm. Khi nhiệt độ nước biển tăng lên khoảng chừng 31C, những rạn san hô tống ra ngoài loài tảocộng sinh có tên gọi zooxanthellae, là thực vật giúp hấp thu ánh sáng mặt trời và quanghợp, được cho phép những polip ( sinh vật đơn bào dạng ống ) của san hô tăng trưởng và tạo ra cáckhung xương đá vôi, qua đó hình thành rạn san hô. Khi không có tảo, san hô có vẻ như ngoàimàu trắng hay bị " tẩy trắng ". Nếu hiện tượng kỳ lạ tẩy trắng lê dài, quần thể san hô có thểchết. Ở nhiệt độ nước cao, tổ chức triển khai quang hợp ở tảo zooxanthellae bị phá vỡ. Tảo sẽ sảnsinh ra chất độc và polip san hô phải đẩy chúng ra ngoài. Bởi vậy, tại phòng thí nghiệm, những nhà khoa học đang nuôi trồng những dòng tảozooxanthellae thích nghi với nhiệt độ và tăng năng lực chịu nhiệt tự nhiên của tảo sốngtrong rạn san hô. Họ kỳ vọng sẽ thực thi một vài thí nghiệm với san hô tại VịnhBiscayne và những dải đá ngầm Florida. IV. KẾT LUẬNSan hô là nguồn tài nguyên rất có giá trị về mặt kinh tế tài chính. Tuy nhiên thời nay rạnsan hô ở trên quốc tế nói chung cũng như Nước Ta nói riêng đang bị rình rập đe dọa nghiêmtrọng bởi nhiều yếu tố khác nhau. Vì vậy cần phải có những giải pháp bảo vệ cũng nhưviệc tái tạo hài hòa và hợp lý nguồn tài nguyên này. V. TÀI LIỆU THAM KHẢO1. http://baitulongnationalpark.vn/Main.aspx?MNU=1321&Style=12. http://rimf.org.vn/bantin/news.asp?cat_id=3&news_id=16873. http://www.easyreefer.com/sps_identification/sps_family_menu.php4.http://tailieu.vn/tag/tailieu/h%E1%BB%87%20sinh%20th%C3%A1i%20san%20h%C3%B4.html5. http://vi.wikipedia.org/wiki/San_h%C3%B46. http://www.google.com.vn/search?q=ran+san+ho&hl=vi&prmd=imvns&tbm=isch&tbo = u và source = uni7. http://www.google.com.vn/search?q=sinh+san+vo+tinh+o+san+ho&hl=vi&prmd=imv ns và source = ln

Source: https://vvc.vn
Category : Bảo Tồn